《Aquaculture》：A lifecycle sketch of the marine fish leech
Zeylanicobdella arugamensis: A parasitism-centric model of development and reproduction
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海洋鱼绦虫早期生活史及宿主适应性研究显示，幼体在26-33℃、盐度30-33‰条件下7-8天孵化，9天达性成熟，日均生长0.993mm。宿主选择实验表明鱼科宿主附着的成功率差异显著（O. cookii最低，A. vaigiensis最高）。分子鉴定（COI、NDI、18S rDNA）确认该物种为Z. arugamensis，与已知种99.8-100%相似。研究揭示了 cocoon 阶段、孵化后前附着期及后吸盘形成期是防控关键窗口期。
陈潘|白晓杰|江芳燕|苏万琪|陈艳|曹刘|杨宁|黄海
中国海南省三亚市海南热带海洋大学亚洲湾创新研究院，邮编572022
摘要
海洋鱼蛭（Piscicolidae）是重要的外寄生虫，会侵袭诸如Plectropomus leopardus等具有经济价值的水产养殖物种，对它们的健康构成威胁，但关于其早期生活史和宿主适应性的研究仍较为匮乏。本研究通过控制实验系统地评估了Zeylanicobdella属鱼蛭的幼体发育、寄生成功率及宿主选择行为。人工培育鱼蛭茧，并在26–33°C的温度和30–33‰的盐度条件下使其同步孵化。对9条标记的幼体进行了10天的监测，以评估其体长、体色变化以及性成熟时间。采用静态暴露法，以Cook's cardinalfish (Ostorhinchus cookii)、Abudefduf vaigiensis和Siganus canaliculatus三种宿主鱼类来评估寄生适应性和宿主偏好。将幼体分为成功孵化和未成功孵化的两组，以比较它们的附着率。通过扩增COI、NDI和18S rDNA基因进行分子鉴定，并构建了系统发育树。结果显示，幼体孵化后生长迅速，平均每日体长增加0.993毫米。大约在孵化后9天达到性成熟（≥10.5毫米），体色从白色逐渐变为红色再变为深棕色。观察到明显的宿主偏好，其中A. vaigiensis的附着率最高，O. cookii的附着率最低。鱼蛭主要附着在鱼体的躯干部位，暴露后6至24小时内脱落率迅速增加。孵化完整性显著影响寄生率：成功孵化的组别寄生率为80.0%，而未成功孵化的组别为40.0%，这表明后吸盘的完整性对附着能力至关重要。分子鉴定确认其与Zeylanicobdella arugamensis的序列相似度为99.8–100%，系统发育分析表明所有样本与Z. arugamensis属于同一分支。本研究首次全面描述了鱼蛭的幼体发育和早期寄生行为，包括快速生长、早熟以及明显的宿主偏好。重要的是，我们的发现指出了几个可能成为未来控制研究关键点的发育阶段，包括鱼蛭茧阶段、孵化后的早期附着前期以及孵化过程中后吸盘的形成。这些发现为制定针对P. leopardus养殖中鱼蛭寄生的策略提供了生物学依据。
引言
豹纹石斑鱼（Plectropomus leopardus）在中国南海和东南亚地区广泛养殖，近年来报道了Zeylanicobdella arugamensis（也称为P. arugamensis）的爆发事件（Azmey等人，2020年）。这些事件导致严重的生产损失，因为鱼蛭的吸血行为会损害鱼体皮肤和鳍部，引发继发感染，并可能传播病原体（Mahasri等人，2020年；M.N.，2021年）。研究表明这种鱼蛭具有很高的致病性，即使只有一条鱼蛭也能导致幼年罗非鱼和虎斑鱼的出血和血液学异常，寄生虫数量增加时死亡率会急剧上升（Kua和Leaw，2024年）。
关于Z. arugamensis的生活史特征已有部分研究。在最佳实验室条件（27°C；适宜盐度）下，鱼蛭茧可在7天内孵化，幼体在9–10天内达到性成熟，整个生命周期在16–17天内完成（Kua等人，2010年）。后续研究证实27°C有利于孵化，且幼体和成虫都能在10–40‰的盐度范围内生存，表明其具有广泛的环境耐受性和爆发潜力（Kua等人，2013年）。在马来西亚和文莱的实地调查中发现，这种鱼蛭在笼养系统中普遍存在，甚至在杂交石斑鱼中感染率高达100%，且在较高盐度条件下寄生情况更为严重（Azmey等人，2020年；Mahasri等人，2020年）。相比之下，Chu等人（2013年）的研究主要关注Z. arugamensis感染对Rachycentron canadum的病理影响和死亡率，而非其胚胎发育或早期生活史阶段。
尽管取得了这些进展，但仍存在许多知识空白。现有的生活史参数大多是在恒定实验室条件下获得的，无法充分了解南海养殖环境中季节性温度变化对鱼蛭发育和繁殖的影响（Kua等人，2013年；Mahasri等人，2020年）。关于鱼蛭茧附着机制以及微环境因素（如基质类型和水流）对孵化成功率和早期寄生行为影响的机制证据不足，限制了我们对鱼蛭扩散和定殖机制的理解。此外，对于Trachinotus ovatus和Lates calcarifer等养殖物种的寄生阈值和亚临床感染水平也尚未量化，这影响了风险评估和混养系统的预防策略制定。在开放式笼养环境中，Z. arugamensis幼体可能不依赖P. leopardus>作为初始附着宿主，它们是否可以利用共存的珊瑚礁鱼类作为早期宿主尚不清楚，这种潜在的跨宿主传播机制需要进一步验证。
为填补这些空白，本研究在模拟南海笼养条件的环境下研究了Z. arugamensis的发育、繁殖和宿主相互作用。通过形态特征以及COI和18S rRNA序列，我们试图明确其在豹纹石斑鱼上的完整生活史，从而为区域性的寄生虫控制提供依据，并支持对P. leopardus、T. ovatus和Lates calcarifer等关键养殖物种的健康管理策略。
样本采集
本研究使用的鱼蛭样本来自中国海南省乐东县英格海镇一个石斑鱼养殖场的患病P. leopardus个体（坐标：18°45′5.38″N, 109°10′10.22″E）。样本主要采集自P. leopardus的鳍条和尾鳍，共运送60条活鱼蛭到实验室进行进一步分析。
根据实验需求，鱼蛭样本被分为三类用途：
Zeylanicobdella属的形态特征
鱼蛭的体表柔软光滑，缺乏真皮乳突，由大约70个节段组成。静止时，鱼蛭呈圆柱形，前端呈子弹状，后端呈伞状。由于其发达的肌肉系统，鱼蛭具有较高的伸展性；成熟个体的体长约为9.0–15.0毫米，宽度为0.7–1.2毫米。其体表有规律地分布着深棕色或深褐色的斑纹。
讨论
Z. arugamensis
已成为东南亚地区石斑鱼养殖中的主要外寄生虫，近年来在印度尼西亚、菲律宾和马来西亚等地多次爆发。印度尼西亚的研究显示，不同养殖系统的感染率存在显著差异，池塘养殖中的感染率较高（Mahasri等人，2020年）。在文莱，调查显示该寄生虫的感染率几乎全年都在100%左右，且常伴随严重的健康问题。
结论
本研究首次确认感染海南养殖P. leopardus的Zeylanicobdella属鱼蛭为Z. arugamensis，并全面描述了其在养殖条件下的生活周期。在26–33°C的水温下，鱼蛭茧在7–8天内孵化，幼体在约10天内达到性成熟，整个生命周期在17–18天内完成，成虫在产卵后几天内开始死亡。
作者贡献声明
陈潘：数据分析、概念化。
白晓杰：研究实施、资金筹措。
江芳燕：项目管理、方法学研究。
苏万琪：软件使用、资源管理、项目协调。
陈艳：软件使用、项目协调。
曹刘：监督工作、软件应用。
杨宁：监督工作、软件使用、资源管理。
黄海：写作、审稿与编辑、初稿撰写、验证、监督。
资助
本研究得到了2022年三亚科技创新专项（项目编号：2022KJCX32）、海南热带海洋大学科学研究基金（项目编号：RHDRC202101）、2025年海南省科普项目（项目编号：KPHD202503）、海南热带海洋大学亚洲湾创新研究院重大科技项目（项目编号：2022CXYZD001）以及海南省科技专项基金（项目编号：SQ2024XDNY0083）的支持。
利益冲突声明
作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。
