《Current Opinion in Insect Science》：Eco-evo-devo advances on seasonal plasticity of butterfly eyespots
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季节性可塑性斑蝶翅膀斑点发育机制及生态进化发育综合分析研究进展，提出多组学整合和表观遗传调控的气候适应策略。
沈天 | 安东尼娅·蒙特罗
杜克大学生物系，邮编90338，达勒姆，北卡罗来纳州27708，美国
蝴蝶翅膀颜色模式的季节性变化是适应性表型可塑性的经典模型系统。数十年的研究为我们提供了关于这种适应性背后的生态作用和生理调控机制的见解，而最近的研究进一步揭示了可塑性在转录组水平上的发展过程及其在基因组水平上的进化过程。本文综合了这些最新研究成果，重点关注Satyrinae亚科（鳞翅目，Nymphalidae科）中翅膀眼斑大小的可塑性，以及研究最为深入的模式物种Bicyclus anynana。同时，我们也提出了该领域未来的研究方向。
引言
表型可塑性指的是生物体在面对环境异质性（如季节更替）时产生不同表型的能力。蝴蝶翅膀颜色模式的季节性变化是表型可塑性的经典例子。在发育过程中，环境因素会引发蝴蝶翅膀外观的季节性变化，包括翅膀背景颜色的变化、图案元素的颜色对比度变化，以及眼斑等图案元素的大小变化。这些变化有助于适应季节性的环境变化、捕食者群体的变化、交配策略的调整，以及体温的调节。
最近关于Satyrinae科蝴蝶眼斑的研究从生态学、进化和发育（Eco-Evo-Devo）的角度深入探讨了这一可塑性机制。这些研究揭示了触发眼斑大小变化的信号，提高了我们对系统性和特定于眼斑的发育反应的理解，确定了可塑性反应在系统发育树上的起源，指出了可塑性变化背后的基因组变化，并探讨了可塑性在应对气候变化方面的潜力。
生态学意义
在Satyrinae科蝴蝶中，后翅腹面（暴露在外）的眼斑大小会随季节变化而变化，这是季节性适应的典型例子。在模式物种B. anynana中，这种季节性变化主要由热带非洲地区季节性温度变化引起。在温暖潮湿的季节，眼斑较大；而在凉爽干燥的季节，眼斑较小。这种可塑性具有适应性——较大的眼斑有助于
进化模式
通过将野外观察和共同花园实验的结果与蝴蝶的系统发育树相结合，研究人员重建了眼斑可塑性的进化历史。基于野外采集和博物馆标本的数据，多项研究表明，眼斑大小的季节性变化在Bicyclus属中普遍存在。共同花园实验进一步验证了这一现象诱导信号
可塑性的发展需要感知和整合环境信号。虽然温度通常是调节Satyrinae科蝴蝶眼斑大小变化的主要因素，但最近的研究表明，湿度、寄主植物、食物质量、昼夜温差及其相互作用等其他复杂信号也起着重要作用。不同种群或物种对不同信号的响应可能存在差异分子响应
外部信号通过内分泌信号传导，引发一系列下游分子反应。最近的研究揭示了这些信号在蝴蝶多种形态、生理、生活史和行为特征方面的影响。虽然基因表达水平的变化是对环境信号的典型响应，但最近的研究也开始关注转录后层面的变化种内变异
识别与种内可塑性水平相关的基因组位点是理解可塑性的进化起源和遗传基础的关键。然而，针对蝴蝶的基因型-表型关联研究结果并不一致。一项针对B. anynana种群在生态过渡带-雨林梯度上眼斑大小可塑性差异的研究未发现明显的全基因组变异保护潜力
目前尚不清楚适应性表型可塑性是否有助于应对气候变化。两项针对B. anynana的研究以及一项针对Pieris napi的研究表明，在季节性环境中，强烈的选择压力会导致与季节性变化相关的可塑性基因的遗传变异减少，这可能限制了这些种群应对进一步环境变化的进化能力可塑性的生态-进化-发育（Eco-Evo-Devo）模型
过去和最近的研究表明，基因组创新可以产生可塑性，这些创新会引发下游的分子反应，而这些反应又受到多种生态条件的生理调控。这一模型系统是研究适应性表型可塑性最深入的生态-进化-发育模型之一。快速发展的技术和方法有助于我们更深入地理解其中的机制利益冲突声明
两位作者在撰写本文时均无利益冲突
致谢
ST获得了杜克大学的Hargitt博士后奖学金以及Anyi Mazo-Vargas的创业资助。AM得到了新加坡国家研究基金会（NRF）的CRP和研究员资助计划（NRF-CRP20-2017-0001和NRF-NRFI05-2019-0006奖项），以及冲绳科学技术大学理论科学访问计划（TSVP）的支持
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