站立属性、气候条件和土壤深度如何共同影响中国亚热带常绿阔叶次生林的年地上生物量增长？

《Forest Ecology and Management》：How do stand attributes, climatic conditions, and soil depth jointly drive annual aboveground biomass increment in subtropical evergreen broadleaved secondary forests of China?

本研究通过283个固定样地分析，揭示次生林地上生物量年增量（AGBI）的影响机制。结果表明：林分次生阶段、物种多样性、林分密度及直径结构异质性显著影响AGBI，其中次生阶段效应最强；气候因素中，最冷月均温（MCMT）和年降水量（MAP）作用突出，土壤深度亦贡献显著。研究为可持续管理和碳汇评估提供依据。

　　

邹凯伦|刘先兆|高 lushuang|杨路|秦江环|徐启刚|何鹏

国家林业和草原局森林资源与环境管理重点实验室，北京林业大学，北京 100083，中国

摘要

尽管亚热带常绿阔叶次生林具有巨大的生长潜力，但调节地上生物量积累的自然机制仍不明确。本研究利用中国典型亚热带地区的283个永久样地，通过线性回归、分组比较、随机森林建模（结合SHAP–GAM解释框架）以及交互作用分析，量化了林分属性、气候条件和土壤深度对年地上生物量增量（AGBI）的综合影响。结果表明，演替阶段是AGBI的主要决定因素，而树种多样性虽然影响较弱，但仍为正向。林分密度表现出阈值依赖性效应，过度的直径结构异质性会抑制地上生物量积累，表明适度的结构分化有利于生长。在气候变量中，平均最冷月温度（MCMT）的正向影响最强，其次是年平均降水量（MAP）和平均最暖月温度（MWMT）。交互作用分析显示，后期演替阶段、高多样性、中等密度和结构平衡的林分具有更强的气候响应性和恢复力。AGBI也随土壤深度的增加而增加。这些发现强调了演替进程、多样性、结构优化以及气候和土壤条件在调节AGBI中的重要性，为亚热带次生林的可持续管理和碳封存评估提供了指导。

引言

次生林是指在原始森林因反复不适当的采伐或火灾、虫害等自然干扰而严重退化后自然再生的森林（Liu和Fan，2024）。在中国，天然森林覆盖面积为1.4042亿公顷，其中幼龄林占60.94%，大约94%的天然森林起源于长期过度采伐后的次生林或退化林分（Liu和Fan，2024）。作为中国森林资源的主要组成部分，次生林具有巨大的生物量积累和碳封存潜力。因此，了解驱动次生林生物量积累的机制对于准确评估其碳汇能力和指导可持续森林管理至关重要。

林分年龄通常被认为是森林生物量增长的关键驱动因素（Becknell和Powers，2014；Zhu，2020）。然而，与人工林相比，次生林的年龄结构具有较高的异质性（Liu和Fan，2024），使得传统的林分年龄估算方法（如专家判断或基面积加权年龄法）要么主观性强，要么成本高昂且可能存在偏差（Maltamo等人，2020）。为了更好地捕捉次生林生物量发展的动态特性，本研究使用固定年龄间隔内的年地上生物量增量（AGBI）作为核心指标。

森林生物量积累的变化通常可以用优势种假说和多样性假说来解释。优势种假说强调优势物种特征的控制作用（Finegan等人，2015；Mokany等人，2008；Wasof等人，2018），而多样性假说则强调物种间的功能互补性和生态位分化可以提高资源利用效率（Forrester和Bauhus，2016；Mensah等人，2018；Tilman等人，1997）。在次生林中，干扰通常会削弱单一物种的优势地位，促进多物种共存（Thom和Seidl，2016；Viljur等人，2022），从而导致群落优势状态和演替状态的变化。这些变化通常伴随着物种多样性的增加（图S1）。因此，量化优势物种的相对地位是表征群落演替和区分优势性与多样性对AGBI共同影响的有效方法。

林分结构属性，包括密度（Lin等人，2015；Litton等人，2004）和直径结构（Soares等人，2016；Yuan等人，2018），进一步调节生物量积累。基面积结合了竞争强度（Contreras等人，2011）和初始生物量条件（Babst等人，2014），因此被广泛用于表示林分密度。虽然适度的密度可以增强资源利用（Chen等人，2024a），但过高的密度可能会加剧竞争并抑制生物量增长（Craine和Dybzinski，2013），表明其与AGBI之间存在非线性关系。直径结构反映了林分内的大小不平等和垂直分层（Getzin等人，2008），并通过改变光照捕获和生态位分化影响生物量积累（Lei等人，2009；Wang等人，2011），尽管其在次生林中的效应仍不确定（Ali，2019）。

除了林分属性外，环境因素在林分生物量积累中也起着关键作用（Heilmayr等人，2023；Johnson等人，2000；Jones等人，2024；Peters等人，2017）。温度和降水量强烈影响生理过程和资源可用性，其效应往往因林分条件而异（Kardol等人，2010；Kholdaenko等人，2022；Wang等人，2021），尤其是在次生林中（Elias等人，2020）。同时，土壤物理化学性质（Zhang等人，2021）以及土壤结构属性（如土壤深度（Goebes等人，2019）调节根系发育和资源供应，从而影响次生林的生物量增量。

亚热带常绿阔叶林是中国亚热带地区的地带性顶极植被（《中国植被》编辑委员会，1980）。其总面积约为1535万公顷，占全国森林面积的9.02%（国家林业和草原局，2023）。然而，广泛的干扰导致大面积次生林的形成（Ni等人，2021；Song等人，2017）。本研究聚焦于典型的亚热带常绿阔叶次生林，旨在：（1）量化林分属性和环境变量对AGBI的影响；（2）区分不同林分条件下各因素对AGBI的影响；（3）揭示环境变量在不同林分条件下的调节机制。这些发现有望为中国亚热带次生林的可持续管理和碳封存评估提供科学支持。

研究地点和数据

本研究关注位于中国江西省和湖南省的亚热带常绿阔叶次生林（东经108°47′–118°29′，北纬24°29′–30°08′）。该地区属于亚热带地带，地形特征是东部、西部和南部较高，北部较低。中部地区由丘陵和冲积平原交替构成，地貌类型多样。该区域被密集的河流网络覆盖

基于线性回归分析的林分属性、气候和土壤变量对AGBI的影响

Durbin–Watson检验表明图2中所示的线性模型均无显著的自相关性。然而，Breusch–Pagan检验仅发现图2d存在异方差性（表S1）。在对因变量进行对数变换后，基尼系数的模型满足了同方差性假设，同时保持了与原始模型一致的趋势（图S3和表S2）。尽管Shapiro–Wilk检验的p值大于0.05，但W统计量均

林分属性对AGBI的影响

生物多样性已知会对地上生物量产生积极影响（Musa等人，2025；Van Con等人，2013；Yang等人，2023），我们的结果表明，在中国亚热带常绿阔叶次生林中，树种多样性和演替阶段都会增加年地上生物量增量（AGBI），其中演替阶段的影响更为显著（图2a、b和3a、b）。随着中后期演替物种比例的增加，林分逐渐接近顶极状态

结论

本研究提供了全面的证据，表明林分属性、气候条件和土壤深度共同调节了中国亚热带常绿阔叶次生林的年地上生物量增量（AGBI）。在林分属性中，演替阶段是AGBI的主要决定因素，表明后期演替物种占主导地位。树种多样性也对AGBI有积极影响，但其效果弱于演替阶段。林分密度

CRediT作者贡献声明

高 lushuang：写作 – 审稿与编辑。邹凯伦：写作 – 初稿撰写、可视化、数据分析。刘先兆：写作 – 审稿与编辑、资金获取、概念构思。徐启刚：数据管理。何鹏：数据管理。杨路：写作 – 审稿与编辑。秦江环：写作 – 审稿与编辑。

资助

本研究得到了国家重点研发计划（2022YFD2200504）和国家自然科学基金（32271878）的资助。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。