树种和林分密度对人工林中树冠降雨分配以及氮沉降的影响

《Forest Ecology and Management》：Impacts of tree species and stand density on canopy rainfall partitioning in N deposition to plantation forests

本研究在河南小浪底森林生态系统国家观测站对不同树种及密度的栓皮栎林进行两年观测，发现通过fall是氮输入主要途径，高密度栓皮栎林（1300株/ha）将氮输入维持在25 kg N/ha·yr临界阈值以下，显著优于其他林分，揭示了树密度通过调控降雨再分配间接影响氮输入的机制。

　　

作者：单璐、李光勇、张志华、田帅林、唐文德、张金松、桑玉强、田素娟

中国河南省郑州市河南农业大学林业学院，邮编450002

摘要

降雨再分配过程在调节氮（N）流入森林地表方面起着关键作用，但其机制仍不甚明了。本研究通过两年时间，在三种人工林（软木橡树、东方侧柏和黑槐）以及不同密度的软木橡树林中，量化了降雨、穿透雨和树干流中的氮通量（NH??-N、NO??-N、DON和TN）。研究发现，穿透雨和树干流中的氮浓度显著高于降雨中的氮浓度，这证实了树冠对氮的富集作用。穿透雨被确定为氮进入森林地表的主要途径。值得注意的是，我们发现林分密度与年总氮输入量之间存在显著的负相关关系（p < 0.05）。在软木橡树林中，总氮沉积量从低密度林分的32.52 kg N/ha/年降至高密度林分的23.45 kg N/ha/年。高密度的软木橡树林是唯一一个氮输入量低于氮饱和临界阈值（25 kg N/ha/年）的林分，而其他所有林分的氮输入量均超过了这一阈值。结构方程模型进一步表明，气象因素直接驱动氮输入（p < 0.001），而林分特征（尤其是林分密度）通过调节降雨再分配过程间接影响氮输入（p < 0.05）。此外，林分特征还显著直接影响DON通量，这突显了树冠生物过程的重要性。我们的研究结果表明，在高氮沉积的华北山区建立高密度的软木橡树林可以有效减轻氮负荷，从而通过增强树冠的水文调节功能保护区域生态完整性。

引言

大气中的氮（N）沉积作为全球氮循环的主要组成部分，已成为最严重的全球环境问题之一（Gruber和Galloway，2008）。由于工业化加速和农业活动加剧，人为排放的活性氮显著增加（Galloway等，2004；Vitousek等，1997）。因此，全球大气氮沉积量从1860年的34 Tg N/年增加到2010年的超过100 Tg N/年（Galloway等，2008）。过量的氮输入对生态系统有深远影响，尤其是导致土壤物理化学性质、养分循环和微生物群落结构的显著变化（Lu等，2014；Liu和Greaver，2010；Aber等，1989）。研究表明，长期氮沉积会导致土壤酸化加剧、碱金属离子淋溶增加以及土壤有机物分解速率改变，从而影响土壤碳储存和养分可用性（Huang等，2014；Lu等，2011；Tian和Niu，2015）。此外，过量氮输入还会改变土壤微生物群落组成，降低微生物多样性，并影响土壤生态系统的稳定性（Wang等，2012）。在森林生态系统中，大气中的氮并不直接到达土壤，而是经过复杂的降雨再分配过程。降雨首先被森林树冠拦截（I），然后通过两种途径到达森林地表：穿透雨（TF）和树干流（SF）（de Queiroz等，2020；Sheng等，2022）。这一过程显著改变了氮沉积的空间分布模式和化学组成（Levia和Frost，2003；Parker，1983）。森林树冠不仅物理上拦截大气中的氮化合物，还通过叶片吸收、淋溶和生物转化等过程改变氮的形式和浓度。研究发现，穿透雨中的氮浓度通常高于降雨中的氮浓度，这是因为树冠拦截了干沉降的氮（Lovett和Lindberg，1993）。尽管树干流的体积较小，但其氮浓度往往比穿透雨高数倍，在树干基部形成了氮输入的“热点”，对土壤氮循环产生显著影响（Johnson和Turner，2019）。准确量化不同降雨再分配组分中的氮输入通量对于评估森林生态系统的氮平衡至关重要，对于预测生态系统对氮沉积的响应也至关重要（Fenn等，2018）。此外，了解不同森林类型和结构特征下降雨再分配调节氮输入的机制有助于制定优化氮利用效率的森林管理策略，减轻氮沉积的不利影响（Zhang等，2015）。

近年来，国内外众多研究探讨了森林降雨再分配过程中氮输入的特征，取得了重要进展（Fang等，2008；Levia和Frost，2006；Liu等，2013；Van Stan和Stubbins，2018）。关于不同再分配组分中的氮输入差异，研究表明穿透雨是氮进入森林的主要途径，占总沉积量的70–90%。虽然树干流仅占降雨总量的1–10%，但由于其氮浓度较高，其对局部土壤氮输入的贡献不可忽视（Van Stan和Gordon，2018）。Draaijers等（1997）在多个欧洲森林地点的研究表明，穿透雨中的无机氮浓度比降雨中的高20–150%，而树干流中的氮浓度增幅可达200–500%。这种富集效应主要归因于树冠对干沉降的拦截和随后的淋溶作用。不同森林类型之间的氮输入差异是降雨再分配研究的核心焦点。针叶林和阔叶林由于树冠结构、叶片特征和生理特性的差异，在氮拦截和转化能力上存在差异。通常，针叶林由于叶面积指数较大、叶片表面粗糙且为常绿植物，比阔叶林具有更强的氮拦截能力（Adriaenssens等，2012）。De Schrijver等（2007）对欧洲森林的元分析发现，针叶林通过穿透雨的氮沉积量平均比相邻开阔地高50–100%，而阔叶林的增幅仅为20–50%。然而，阔叶林通常产生更多的树干流，这在一定程度上弥补了穿透雨中氮输入的差异（Levia和Germer，2015）。此外，不同树种之间的树冠氮吸收能力也存在显著差异；某些阔叶树种（如栎属植物）具有很强的叶片氮吸收能力，可能将氮输入量减少15–30%（Gaige等，2007）。林分密度这一关键森林结构参数通过影响树冠闭合度、叶面积指数和边缘效应等因素调节降雨再分配过程。高密度林分通常具有更高的树冠拦截能力和干沉降捕获效率，从而导致氮输入通量增加（Fang等，2011）。然而，这种关系并非简单的线性关系。Klopatek（2002）在美国西部松树林中的研究发现，中等密度林分（400–600株/ha）的氮输入效率最高，而过高的或过低的密度都会降低单位面积的氮拦截量。这可能与树冠结构的最佳配置和边缘效应的平衡有关。最近的研究还表明，林分密度通过改变林内微气候间接影响氮转化过程；例如，密集林分中的较低光照和温度条件可能抑制树冠硝化作用，从而改变沉积氮的形态（Schwarz等，2014）。

华北山区作为国家的重要生态屏障，面临着严重的环境压力（Li等，2025）。长期存在的土壤侵蚀、土地退化和生态系统功能下降等问题严重威胁着该地区的生态稳定性和可持续发展（Fu等，2021；Niu等，2024）。为应对这些挑战，大规模植树造林已成为恢复和增强生态屏障功能的主要手段（Cao等，2017）。由于软木橡树（Quercus variabilis）、东方侧柏（Platycladus orientalis）和黑槐（Robinia pseudoacacia）等树种的强适应性和快速生长特性，这些树种被广泛用于造林项目。然而，这些人工林往往结构简单、稳定性差且生态功能不完善（Wang等，2016）。同时，华北地区也是我国氮沉积的高值区域，年氮沉积量达到30–50 kg N/ha/年，远超过大多数温带森林的氮饱和阈值（Liu等，2013）。在美国西部山区进行的长期观察表明，持续的氮输入会导致土壤氮饱和，表现为硝酸盐淋溶增加、土壤酸化和基岩风化加速（Fenn等，2018）。类似地，日本山区的研究也强调了地形因素对氮沉积空间分布的显著影响，坡位、朝向和海拔梯度的差异导致氮输入量相差两到三倍（Chiwa等，2012）。为了更好地保护和管理华北山区的森林生态系统，迫切需要深入了解该地区人工林中氮沉积的现状，特别是降雨再分配过程对氮输入的调节机制。这些知识不仅有助于准确评估这些人工林系统的氮负荷和潜在风险，还为优化林分结构和提高生态系统稳定性提供了科学依据。因此，本研究的目标是：（1）描述不同人工林类型和密度下的氮输入差异；（2）阐明降雨再分配过程如何影响氮输入，从而为区域森林生态系统管理和环境保护提供理论支持。

研究区域

本实验在中国河南省济源市的河南夏朗底森林生态系统国家观测研究站进行（图S1）。该站位于中国北部（北纬35°01′，东经112°28′），平均海拔410米，是中国森林生态系统研究网络（CFERN）的成员。该地区具有典型的暖温带大陆性季风气候，四季分明，冬季寒冷干燥，夏季炎热多雨。

森林结构特征

不同树种和密度下的森林结构特征存在显著差异（表1）。在软木橡树林中，密度对树冠闭合度或树木形态特征（高度、胸径、树冠尺寸）没有显著影响（p > 0.05）。然而，树皮微地形有所不同，中等密度林分的树皮起伏指数（BRI）显著高于高密度和低密度林分（p < 0.05）。在物种间比较中，黑槐的树皮起伏指数始终最低。

讨论

氮进入森林生态系统并非简单的降雨氮浓度转移过程，而是一个显著的富集过程。本研究证实，穿透雨（TF）和树干流（SF）中的氮浓度系统性地高于降雨中的氮浓度（图3），富集比率（ER）始终大于1（图2）。这一现象在全球各种森林类型的研究中得到了广泛验证（Schwede等，2018）。其核心机制是森林树冠对氮的拦截和转化。

结论

本研究证实，穿透雨是人工林中氮输入的主要途径，其氮富集程度显著高于降雨。一个关键发现是林分密度与年总氮输入量之间存在显著负相关关系；值得注意的是，只有高密度的软木橡树林的氮输入量保持在氮饱和临界阈值（25 kg N/ha/年）以下。扫描电子显微镜（SEM）分析显示，虽然气象因素驱动总体氮通量，但林分密度通过影响降雨再分配过程间接调节无机氮输入。

CRediT作者贡献声明

张金松：撰写、审稿与编辑、监督、资金获取。 唐文德：撰写、审稿与编辑、监督、资金获取。 田帅林：撰写、审稿与编辑、调查、数据管理。 张志华：撰写、审稿与编辑、验证、监督、项目管理、方法学、调查、资金获取、正式分析、概念构建。 李光勇：撰写、审稿与编辑、验证、监督、项目管理。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

感谢所有参与本研究的作者。所有作者都对研究的构思和设计做出了贡献。材料准备、数据收集与分析由单璐和田帅林完成。单璐撰写了论文初稿。张志华、桑玉强和张金松对论文进行了修订。本研究得到了河南省教育委员会（资助编号：24A220004）、河南省科技重点项目（资助编号：242102320326）和河南省农业的支持。