《Industrial Crops and Products》：Development of bio-based polyurethane composite adhesives derived from castor oil and epoxidized soybean oil polyols: Influence of fumed silica and chain extender on strength, stability and wettability
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本研究针对药用植物红景天（Rhodiola crenulata）长期连作导致的土壤功能退化问题，通过分析1-4年连作根际土壤的理化性质、酶活性及微生物群落结构，发现连作导致土壤多功能性（SMF）下降46.19%，微生物群落由共生型向病原型转化，真菌功能重塑是驱动土壤退化的关键因素。该研究为濒危药用植物可持续栽培提供了理论依据。
在高寒山区凛冽的风中，一种名为红景天（Rhodiola crenulata）的珍稀药用植物因其抗缺氧、抗氧化等独特药理活性而备受青睐。然而，野生资源的过度采挖使其被列入世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录。为满足市场需求，人工栽培成为保障供给的重要途径。但在四川、青海、西藏等地的种植基地中，连续种植3至4年后普遍出现根腐病，导致绝收。这背后隐藏着怎样的土壤生态危机？
为揭开这一谜题，成都中医药大学的研究团队深入西藏林芝市八一区的红景天种植基地，对连续栽培1至4年的根际土壤展开系统研究。他们发现，长期连作导致土壤多功能性（Soil Multifunctionality, SMF）显著降低，四年间下降约46.19%。土壤中的有效养分和微生物生物量碳（MBC）、氮（MBN）分别减少77.81%和41.91%，而过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）活性却显著上升。更令人警惕的是，微生物群落从以腐生型为主转变为病原型与共生型并存，潜在病原真菌在肉座菌目（Hypocreales）和散囊菌目（Eurotiales）中富集。细菌的碳氮循环功能衰退，而硫循环和胁迫响应功能增强。微生物共现网络分析显示，连作后期微生物间竞争加剧，功能冗余度下降。这些变化共同指向一个结论：连续栽培通过重塑微生物功能，驱动土壤多功能性衰退。该研究发表于《Industrial Crops and Products》，为药用植物连作障碍的治理提供了新视角。
关键技术方法
研究团队整合了土壤理化性质分析（如土壤有机碳SOC、总氮TN、有效磷AP等）、微生物生物量碳氮测定（氯仿熏蒸提取法）、12种胞外酶活性检测（包括α-葡萄糖苷酶α-GC、β-葡萄糖苷酶β-GC、脲酶UE等）、高通量测序（PacBio Sequel平台对细菌16S rRNA和真菌ITS全长测序）以及微生物共现网络构建（基于Spearman相关分析）。通过FUNGuild和FAPROTAX数据库分别预测真菌营养类型和细菌养分循环功能，并采用随机森林模型和结构方程模型（SEM）解析土壤多功能性的关键驱动因子。
研究结果
3.1. 连续种植下土壤理化性质和酶活性的变化
连作显著改变了土壤养分动态：总氮（TN）和总磷（TP）含量随种植年限增加，但硝态氮（NO3--N）和有效磷（AP）分别降至第一年的19.10%和45.64%。微生物生物量碳（MBC）和氮（MBN）在第四年（Y4）急剧下降，降幅达77.81%和41.91%。碳、氮、磷循环相关酶（如β-木糖苷酶β-XY、酸性磷酸酶ACP等）活性普遍降低，而胁迫相关酶（POD和PPO）活性上升。土壤多功能性（SMF）指数从Y1到Y4持续下降，表明连作导致土壤生态功能整体退化。
3.2. 连续种植下土壤微生物群落的变化
3.2.1. 土壤微生物群落组成的演变
真菌群落以子囊菌门（Ascomycota）为主（占比超95%），连作后期肉座菌目（Hypocreales）和散囊菌目（Eurotiales）相对丰度增加。细菌群落中，变形菌门（Proteobacteria）丰度随连作年限下降，而放线菌门（Actinobacteria）和拟杆菌门（Bacteroidetes）等胁迫耐受类群上升。订单水平上，假单胞菌目（Pseudomonadales）在Y1占主导，而Y2-Y4以根瘤菌目（Rhizobiales）和伯克霍尔德菌目（Burkholderiales）为主。
3.2.2. 连续种植下土壤微生物群落多样性的变化
真菌和细菌的α多样性（如Shannon指数）在连作后期均显著增加，但β多样性分析表明Y1的群落结构与Y2-Y4明显分离，说明连作导致微生物群落结构发生显著更替。
3.2.3. 连续种植下土壤微生物共现网络结构的变化
网络分析显示，连作后期节点和边数增加，负相关性边缘比例上升，平均路径长度和模块性提高，表明微生物间竞争加剧，网络结构趋于松散和模块化。
3.2.4. 连续种植下土壤微生物功能的变化
真菌营养类型从腐生型（Saprotroph）为主转向病原型（Pathotroph）与共生型（Symbiotroph）共存，病原真菌在Y4相对丰度增长24.70倍。细菌的碳氮循环功能（如化学异养作用Chemoheterotrophy）下降，而硫循环和光养功能增强。KEGG通路分析显示，细菌趋化性和核苷酸切除修复通路富集，反映微生物应对资源匮乏和胁迫的适应性策略。
3.3. 土壤多功能性的预测因子及调控路径
随机森林模型识别出病原真菌（Pathotroph）、细菌Simpson指数和碳循环功能为SMF的关键预测因子。结构方程模型（SEM）进一步揭示，真菌功能重塑对SMF有直接负效应（路径系数-0.81），而放线菌门（Actinobacteria）通过调节微生物多样性间接支持SMF。真菌多样性对功能表达呈正调控，细菌多样性则与细菌功能负相关，表明连作下微生物功能冗余度下降。
结论与讨论
本研究通过多维度数据整合，阐明连续种植导致红景天根际土壤多功能性衰退的微生物机制。连作诱导微生物群落从养分循环导向转向胁迫耐受型，真菌病原化及细菌功能失衡共同削弱土壤生态功能。真菌功能重塑是驱动土壤退化的核心因素，而放线菌可能部分缓解退化进程。研究为连作障碍的微生物调控提供了理论依据，建议通过调控根际微生物群落（如引入有益放线菌）或轮作措施延缓土壤功能衰退。未来需进一步探究微生物残留物与酶活性的耦合机制，以全面解析连作对土壤碳氮固存的影响。
