《Ecography》：Depth-structured sponge assemblages offer limited evidence for mesophotic refuge potential under the deep reef refuge hypothesis
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本研究通过分析新西兰普尔奈茨群岛海洋保护区内沿水深梯度（5-65 m）的海绵群落结构，评估了温带中度光带生态系统（TMEs）在避免较浅水域干扰情景下，作为浅水物种生态庇护所的潜力。结果显示海绵群落组成高度依赖于水深，多数分类操作单元（OTUs）仅分布于浅水（< 30 m）或中度光带（> 30 m），仅有26-33%的OTUs在两个区域共享。整体海绵覆盖度随水深增加，但深度广布种的丰度模式具有物种特异性。研究表明，TMEs可能为特定海绵物种提供有限的避难潜力，但无法惠及整个海绵群落，从而对“深海珊瑚礁庇护假说”（DRRH）在温带生态系统的普适性提出了挑战。
材料与方法
本研究在新西兰东北部海岸的普尔奈茨群岛海洋保护区（PKMR）内三个地点（Northern Arch East, Northern Arch West, Imagination Point）进行。采样于2024年3月完成，水深30米以上区域使用水肺潜水（SCUBA）拍摄照片，30米以下的中度光带区域则使用遥控潜水器（ROV）获取视频。浅水区在5、15、25米深度进行横向样带拍照，每个样带约25米。中度光带区在35至65米深度（各站点最大深度略有不同），以10米为间隔进行横向视频样带拍摄。随后从视频中随机截取帧图，每个样带最终随机选择10张图像进行分析。所有图像均使用珊瑚点计数扩展（CPCe）软件进行分析，在每张图像上随机布设120个点，识别其下的基质或生物类别。海绵被鉴定到物种或形态种水平，无法鉴定的则归类为操作分类单元（OTU），共得到64个海绵OTUs。覆盖度数据用于后续统计分析。
海绵OTUs的水深与区域分布
分析显示，大多数海绵OTUs的分布深度范围很窄。在三个研究地点，绝大多数OTUs仅出现在一个或两个采样深度，仅有个别OTU（如Darwinella cf. gardineri）在所有采样深度均有出现。当按区域（浅水区<30 m与中度光带区>30 m）对OTUs进行分组时，所有站点都呈现出一致模式：大部分OTUs为中度光带区独有（占比在42%至51%之间），较小比例OTUs为浅水区独有（21%至25%），而共享于两个区域的OTUs比例在26.4%至32.7%之间。在所有站点中，仅有18个OTUs在浅水和中度光带区的多个深度均有出现，这些被视为“深度广布种”，是评估潜在庇护效应的重要对象。
海绵群落结构
基于Bray-Curtis相异性的非度量多维标度法（nMDS）排序和置换多元方差分析（PERMANOVA）表明，水深和区域对海绵群落结构具有显著影响。在所有三个站点，不同深度间以及浅水区与中度光带区之间的群落组成均存在显著差异。其中，Northern Arch West站点的水深和区域对群落变异的解释率最高（R2分别为0.40和0.22）。成对比较显示，除Imagination Point站点的15米与25米深度间群落无显著差异外，其他所有深度对之间均存在显著差异。多变量离散度（PERMDISP）检验表明，部分深度对之间的差异可能部分源于组内变异（β多样性）的不同，而非纯粹的群落组成偏移。
丰度随水深的变化模式
线性回归分析显示，总体海绵覆盖度随水深增加而显著增加，三个站点均呈现此趋势。然而，这种模式并非在所有深度广布种中普遍存在。在18个深度广布种中，仅有少数物种的覆盖度表现出与水深显著相关的增加或减少趋势。例如，在Northern Arch West站点，Raspaillia sp.的覆盖度随水深增加，而OTU4则减少。在Northern Arch East站点，Psammocinia perforodorsa覆盖度随水深增加，而Clathria macrotaxa、Hamigera tarangaensis和OTU57则减少。大部分深度广布种并未表现出显著的丰度-水深关系。这表明，即使对于能够跨越深度梯度分布的物种，其局部丰度模式也往往是物种特异性的，这意味着任何潜在的庇护效应也因物种而异。
β多样性
基于Jaccard相异性的β多样性分析表明，不同深度之间以及不同区域之间的物种组成差异主要由物种更替（turnover）驱动，而嵌套性（nestedness）的贡献较小。在所有三个站点，深度间的总体Jaccard相异性在0.628至0.728之间，其中物种更替贡献了88%至90%的相异性。区域间的分析结果类似，物种更替同样是β多样性的主要组成部分（占比在84%至90%之间）。这进一步证实了海绵群落沿水深梯度发生了显著的物种组成替换，而非简单的物种子集嵌套关系。
讨论
本研究旨在通过分析海绵沿水深梯度的分布格局，评估温带中度光带生态系统（TMEs）在未来浅水栖息地遭受干扰而中光带得以幸免的情景下，作为避难所的潜力。研究发现，在PKMR，浅水和中度光带的海绵群落组成存在明显差异，大多数物种具有狭窄的垂直分布范围。这些发现对“深海珊瑚礁庇护假说”（DRRH）的讨论具有重要意义。虽然研究并未直接测试浅水与中度光带栖息地所受干扰水平的差异，但结果表明，即使中度光带确实受到保护，也仅有少数海绵物种有可能从中受益。因为DRRH成立的前提之一是存在“深度广布种”，其种群能同时存在于浅水和中度光带栖息地，以便在干扰后实现幼虫交换和再补充。本研究在所有站点仅识别出18个（占总数64个的28%）能在两个区域多个深度出现的OTUs。因此，研究结果对DRRH在温带岩礁海绵群落中的普遍适用性提供了有限的支持。这表明，虽然PKMR的中度光带珊瑚礁有可能作为某些海绵物种的避难所，但在中度光带深度未来可能避免干扰的情景下，它们无法为整个海绵群落提供普遍的庇护。
深度结构化海绵群落的潜在驱动因素
环境参数，如光照可用性、温度和水动力条件，很可能在塑造海绵沿水深梯度的分布中起关键作用。在研究地点这样的开阔海洋环境中，波浪作用可能影响浅水海绵群落的组成，因为浅水海绵需要适应高能量条件。这可以部分解释随水深增加而出现的高物种更替率以及浅水区较低的多样性。其他与水深相关的因素，如温度分层和营养盐通量，可能施加生理限制或影响食物可用性。此外，合适的硬质基底空间是海绵等固着生物定居、生长和繁殖的限制性资源。种间竞争水平也随水深变化，取决于该深度占优势的生物类群。在光照充足的温带浅水区，海绵主要与藻类竞争，而在更深的中度光带，竞争者则变为海鞘、苔藓虫和结壳钙藻（CCA）。这些局地条件的差异，加上随水深变化的竞争压力，很可能导致了本研究中三个站点观察到的强烈的、依赖水深的海绵群落结构。
对深海珊瑚礁庇护假说的启示
本研究结果对DRRH在温带TMEs中的广泛适用性支持有限。在PKMR，深度广布种海绵OTUs的存在表明，如果中度光带珊瑚礁确实免受干扰影响，某些物种有潜力在中度光带深度持续存在，并在干扰事件后重新补充浅水珊瑚礁。然而，由于仅在64个已识别的海绵OTUs中发现18个能在两个区域的多个深度出现，如果中度光带深度确实更稳定的假说成立，其庇护潜力是有限的。研究结果支持了越来越多的文献观点，这些文献对DRRH在温带环境中的适用性提出了质疑，并强调需要将TMEs作为具有自身保护价值和脆弱性特征的独特生态实体进行管理。
潜在局限性
一个潜在的局限性是跨深度区域使用了不同的成像平台（ROV和SCUBA）。尽管采样方案遵循了先前验证过的方法，且百分比覆盖度是相对度量，通常对图像面积或相机角度的微小差异具有稳健性，但方法学差异仍可能因生物类型或局地环境条件而异。由于水肺潜水无法部署在中度光带深度，我们无法在更深地层重复完整的平台比较，因此不能完全排除某种程度的方法学偏差。然而，在不同站点观察到的强烈且一致的深度结构化模式表明，平台相关的差异并未驱动本文报告的主要生态学模式。
