《Progress in Oceanography》：Effect of oceanographic variables and space-time factors on the density of Peruvian anchovy (
Engraulis ringens): An approach with GAMLSS
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秘鲁鳀鱼声学密度研究采用GAMLSS模型分析25次调查数据（2007-2017），发现非线性环境阈值、昼夜变化及空间异质性，揭示海洋学参数与时空因素对聚集模式的调控机制，突破传统对数转换方法的信息损失局限。
Oswaldo Flores | Robert Rigby | Marceliano Segura | Jesús Ledesma | Carlos Paulino | Germán Chacón | Juan Valles
秘鲁海洋研究所（IMARPE），卡亚俄，利马，秘鲁
摘要
本研究利用2007年至2017年间IMARPE进行的25次调查数据，探讨了环境和时空因素如何影响秘鲁鳀鱼（Engraulis ringens ）的声学密度（面积后向散射系数，sA ）。由于sA 具有半连续性（零值较多且偏度较高），因此采用了经过零值调整的Box–Cox t分布和广义逆高斯分布（ZABCTo和ZAGIG）的GAMLSS模型进行建模。这些模型能够在原始尺度上分析sA ，同时联合估计位置（μ ）、尺度（σ ）、偏度（ν ）、峰度（τ ）和缺失概率（π0 ）等参数，从而全面描述聚集过程的特征。
研究结果表明，鳀鱼密度在距离海岸40纳米范围内、南纬6°至15°之间最高，此时盐度为33.75–35.2 PSU，海表温度为14–25°C，溶解氧浓度大于5 mL L?1 。在原始尺度上对sA 进行建模揭示了非线性环境阈值、昼夜变化以及空间异质性的变化，而这些在基于对数变换的高斯模型（GAMs）或Tweedie GAMs、GAMLSS模型中无法观察到。季节性模型进一步表明，上升流强度、厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）相关异常以及短期波动不仅影响sA 的幅度和分布，还反映了鳀鱼聚集动态的极端特征。
通过证明在不进行变换的情况下对sA 进行分布建模可以保留传统方法中丢失的生态信息，本研究为解释洪堡洋流这一高度动态系统中的聚集现象提供了可靠的统计基础。
引言
秘鲁海洋生态系统被认为是世界上生产力最高、生物多样性最丰富的生态系统之一，其环境变化显著，尤其是受厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）等气候事件的影响，这些事件导致海洋生物（尤其是鳀鱼Engraulis ringens ）的浓度、分布和行为发生变化，而鳀鱼的分布又受到冷海表水（CCW）等海洋学因素的调控（Swartzman等人，2008年）。多年来，鳀鱼捕捞量超过700万吨/年，成为秘鲁渔业的主要资源，用于生产鱼粉和鱼油。鉴于其生态和经济重要性，秘鲁海洋研究所（IMARPE）定期开展调查以确定鳀鱼的数量并研究海洋生态系统的环境状况。
近年来，海洋生态学和生物学中的统计方法正在发生变化，越来越多地使用效应大小而非仅依赖p值（Burnham和Anderson，2002年；Paradis，2005年；Halsey，2019年；Wilber等人，2022年；Methratta，2025年）。所有变量在某种程度上都相互影响，在分析一组预测变量对响应变量的影响时，效应的大小可能会减小（Burnham和Anderson，2002年）。分析变量及其相对重要性更为重要（Hilborn和Mangel，1997年；Nakagawa和Cuthill，2007年），因为仅仅证明变量效应具有统计显著性并不够有意义。
在许多研究领域（如计量经济学（Gurmu等人，1999年）、农业（Otero-Prevost等人，2024年）、公共卫生（Hu等人，2011年）、环境科学（Stasinopoulos等人，2023年）、生态学（Campbell，2021年）和生物学（Xu等人，2015年）中，响应变量可能为零或为连续的正值。生态、环境、生物和渔业变量通常具有经过零值调整的分布（有时称为混合分布、半连续分布或大零强度分布），其中一个组成部分为连续的正值，另一个组成部分的概率为1，即响应值的支撑集为[0, ∞）（包括零）。例如，秘鲁鳀鱼的相对密度数据表现出正响应（y > 0 y = 0
这些特殊特征给传统统计模型带来了挑战，因此通常通过对数变换来重新调整连续值的尺度，以稳定方差并减少偏度，从而便于建模。此外，传统统计分析对数据分布有特定假设，这些假设需要验证（Grafen和Hails，2002年）；否则，统计检验结果可能无效（Freckleton，2009年）。
为了了解海洋学变化如何影响渔业资源，特别是秘鲁鳀鱼的密度，已有研究应用了广义线性模型（GLM；Nelder和Wedderburn，1972年）、广义加性模型（GAM；Hastie和Tibshirani，1986年）和贝叶斯推断。这些方法假设变换后的响应log(Y)遵循近似高斯分布（Bertrand等人，2004年；Yuffra，2017年；Gutiérrez等人，2008年；Cornejo等人，2022年），或者属于指数族的其他分布，如伽马分布（Quiroz等人，2014年）或Tweedie分布（Castillo等人，2018年），后者用于同时模拟声学密度的零值和正值。然而，这些研究未经正式评估就假设log(sA + 1)变换是合适的，并且所得分布满足正态性、适度偏度或属于指数族的假设，仅间接处理了零值的过多问题。这些研究均未验证此类变换是否保留了sA 的 essential 属性，如重尾、结构异方差性、零值比例或响应与环境预测变量之间的函数关系，这可能导致模型设定错误和生态解释偏差。
广义加性模型（GAMLSS；Rigby和Stasinopoulos，2005年）作为一种替代方案，旨在克服GLM和GAM在面对响应变量的异质性、偏度和峰度时的问题。GAMLSS的创新之处在于能够将响应分布的所有特征（位置、尺度、偏度和峰度）作为解释变量的函数进行建模（Rigby和Stasinopoulos，2005年）。GAMLSS方法被描述为一种灵活的方法，可用于解释多个应用领域中的现象，包括环境学和最近的海洋生物学，特别是在研究时空因素与各种海洋生物种群动态变化之间的复杂相互作用方面，如箭鱿鱼Doryteuthis plei （Postuma和Gasalla，2014年）、Haliotrematoides spp （Rodríguez-González等人，2020年）、带状鳄鱼Paralonchurus brasiliensis （Costa等人，2022年）、Hexapanopeus paulensis 和Callinectes ornatus （Thais等人，2022年）以及Sardinella brasiliensis（Schroeder等人，2024年）。Huaman等人（2025年）使用Box-Cox幂指数分布模型，结合形态描述符和海洋空间位置，预测了秘鲁鳀鱼的密度。
本研究评估了海洋学参数和时空因素如何影响秘鲁鳀鱼的声学密度，并证明GAMLSS模型为高偏度、重尾和零值过多的数据提供了更合适的统计框架。通过在原始尺度上对sA 进行建模，这些模型保留了变量的分布结构，避免了対数变换带来的失真。这种分布方法在秘鲁鳀鱼生态学中的应用是新颖的，有助于更精确地识别调节其聚集模式的环境梯度，为分析高度动态系统中的声学数据提供了更稳健的方法论基础。
数据收集
数据收集
数据由IMARPE在2007年至2017年间夏季、秋季、冬季和春季沿秘鲁海岸（南纬03°至18°）进行的25次研究巡航中收集。现场采样采用每隔15纳米的平行样带系统进行（图1）。
使用SIMRAD EK500和EK60科学回声测深仪获取鳀鱼相对密度数据，这些设备配备经过适当校准的120 kHz分束换能器（Foote等人，1987年描述）。
数据概述
在分析的sA 数据中，52.8%的值为零，其余正值呈强烈右偏，显示出具有长右尾的正实线分布（图3）。
探索性分析显示所有变量均具有显著的偏度和高峰度，明显偏离正态分布。sA 和log10 (sA + 1)均呈现正偏度和重尾，Jarque-Bera值强烈拒绝正态性。
sA 的生态解释及其对数变换的对比
研究结果突出了本研究的核心贡献：通过在原始尺度上对sA 进行建模，无需对数变换，揭示了之前基于变换的文献中未发现的生态阈值、分布模式和聚集机制。这提供了对鳀鱼种群结构、变异性和环境敏感性的更完整描述，强调了分布方法的价值。
资助
本研究未获得公共、商业或非营利部门的任何特定资助。
CRediT作者贡献声明
Oswaldo Flores： 撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，方法论，调查，正式分析，数据管理，概念化。Robert Rigby： 撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，方法论，调查，正式分析，概念化。Marceliano Segura： 撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，调查，正式分析，概念化。Jesús Ledesma： 撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿
利益冲突声明
作者声明没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
作者衷心感谢GAMLSS软件包的开发者Robert Rigby博士和Dimitrios Stasinopoulos博士提供的建议、补充材料和R脚本，这些对研究至关重要。同时感谢韩国-秘鲁拉丁美洲海洋科学技术研究中心（KOPELAR）的联合主任Han Jun Woo博士对研究的贡献。我们也感谢
