中国西南草地水分利用效率的海拔适应策略受空气干燥度和化学计量学的共同制约

《Frontiers in Plant Science》：Altitude-adaptive water use strategies of grassland are constrained by air dryness and stoichiometry in southwest of China

本综述系统揭示了C3与C4植物沿海拔梯度呈现相反的内在水分利用效率（iWUE）响应规律，通过稳定同位素（δ13C、δ18O）与化学计量学结合机器学习模型，阐明气候因子（VPD、MAT）和叶片 stoichiometry（C:P、N:P）通过光合途径特异性机制驱动植物碳-水-养分协同适应策略，为预测气候变化下草地生态系统功能提供新视角。

　　

引言

水分利用效率（Water Use Efficiency, WUE）作为衡量植物碳吸收与水分消耗平衡的关键指标，对预测陆地生态系统应对气候变化的能力具有重要意义。传统气体交换测量方法在时空尺度上存在局限，而基于植物组织稳定碳同位素（δ¹³C）分析的内在水分利用效率（iWUE）为解析植物长期生理策略提供了有效工具。海拔梯度作为"天然实验室"，通过温度、湿度和气压的协同变化，为揭示植物功能性状对多维环境因子的适应机制提供了独特条件。本研究聚焦中国西南部草地，探究C₃与C₄植物iWUE的海拔分异规律及其气候-养分耦合驱动机制。

材料与方法

研究沿海拔40–3800米的梯度设置98个采样点，测定优势草本植物叶片δ¹³C、δ¹⁸O同位素及叶片碳氮磷含量，结合土壤理化性质和气候数据（MAT、MAP、VPD）。通过线性混合模型（LMMs）分析海拔对iWUE的影响，并采用XGBoost-SHAP机器学习模型解析多因子的相对贡献。iWUE计算基于Farquhar模型，C₃植物采用经典碳同位素分馏公式，C₄植物引入CO₂浓缩机制（CCM）相关参数（如束鞘泄漏度φ=0.21）。

结果

海拔梯度上稳定同位素与iWUE的分异规律

C₃植物叶片δ¹³C值（-30.07‰）显著低于C₄植物（-13.72‰），但二者均随海拔升高而富集（每千米增加约2‰）。δ¹⁸O与海拔呈驼峰型关系。关键发现在于iWUE的海拔响应存在光合途径特异性：C₃植物iWUE随海拔显著上升（R2=0.20），而C₄植物轻微下降（R2=0.05）。

iWUE变化的主导驱动因子

SHAP分析表明，C₃植物iWUE主要受海拔、MAT和VPD控制，而C₄植物以VPD、叶片碳含量和C:P比为关键因子。VPD对两类植物iWUE的影响截然相反：与C₃植物呈负相关（R2=0.44），与C₄植物呈正相关（R2=0.50）。叶片化学计量特征（C:P、N:P）均对二者iWUE产生正向效应，但土壤C:N比的作用相反：高土壤C:N比提升C₃植物iWUE，却抑制C₄植物表现。

讨论

光合途径特异性生理机制

C₃植物在高海拔冷湿环境中通过气孔限制（如降低胞间CO₂浓度C_i）和资源保守型策略（高组织密度、低养分需求）提升iWUE。相反，C₄植物的CO₂浓缩机制在低温下受限，PEP羧化酶活性下降及Kranz解剖结构效率降低，导致其光合优势减弱，iWUE随海拔降低。

气候与养分因子的交互作用

VPD的相反效应凸显气孔与非气孔调节的差异：C₃植物在高VPD下同时面临气孔关闭和光合代谢抑制，而C₄植物通过CCM缓冲碳供应，维持水分节约型生理活动。化学计量特征表明，高叶片C:P与N:P比反映植物向保守资源利用策略转变，通过增加结构投资（如细胞壁）和磷限制下的代谢优化协同提升iWUE。土壤C:N比的相反效应进一步印证C₃植物在低氮环境下偏向"慢投资"策略，而C₄植物需权衡氮在CCM维持与气孔调控间的分配。

结论

研究揭示C₃/C₄植物iWUE沿海拔梯度的分异受气候（VPD、温度）和化学计量学（叶片C:P、N:P、土壤C:N）的协同调控。C₄植物的水分利用优势高度依赖环境背景，其低温敏感性可能限制其在高山草地的竞争力。该成果为构建碳-水-养分耦合模型预测气候变化下草地群落演替及生态系统功能提供了机制框架。