《Weed Research》：Annual, Annual Self-Seeding and Perennial Legume Living Mulches (LLMs) Shape Weed Community Composition and Diversity During the Wheat–Sorghum Fallow Period
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本文系统探讨了豆科活覆盖作物(LLMs)在硬粒小麦-高粱轮作休耕期对杂草群落组成与多样性的调控作用。研究发现，多年生（如冠状岩黄芪、紫花苜蓿、白三叶草）和自播性（如地三叶草、多型苜蓿）LLMs通过建立持续地表覆盖，显著抑制一年生杂草并促进多年生杂草（如长叶车前、狗牙根）优势化，同时维持群落均匀度(J)。该研究为地中海农业系统杂草综合治理(IWM)提供了关键生态学依据。
1 引言
杂草管理是耕作系统面临的核心挑战，过度依赖除草剂和土壤翻耕已导致抗性杂草滋生及生态功能退化。豆科活覆盖作物(LLMs)作为 agroecological 实践的重要组成，通过 relay intercropping 方式与主作物协同生长，并在作物收获后持续发挥生态功能。本研究聚焦地中海地区硬粒小麦-高粱轮作中长达9个月的休耕期，重点评估三类LLMs（一年生、自播性一年生、多年生）对杂草群落结构的差异化调控机制。
2 材料与方法
试验在意大利比萨大学农环研究中心（CiRAA）的相邻地块（Field A/B）进行，采用随机区组设计。供试LLMs包括3种多年生（冠状岩黄芪HESCO、紫花苜蓿MEDSA、白三叶草TRFRE）、2种一年生（绛三叶草TRFIN、波斯三叶草TRFRS）及2种自播性一年生（地三叶草TRFSU、多型苜蓿MEDPO）。通过视觉覆盖度评估法，分别在小麦花期（IC阶段）和休耕期次年4月（post-IC阶段）记录杂草物种组成，并计算香农多样性指数(H′)、物种丰富度(S)和皮卢均匀度(J)。采用PERMANOVA和NMDS分析群落结构差异。
3 结果
3.1 杂草物种谱
Field A共鉴定30种杂草（IC阶段）和27种（post-IC阶段），Field B分别为19种和21种。休耕期优势种包括黑麦草(LOLMU)、欧蓍草(PICEC)、波斯水苋(VERPE)等，其中7种杂草在两个阶段均出现。多年生杂草如田蓟(CIRAR)、狗牙根(CYNDA)在LLMs处理下显著增加。
3.2 杂草群落组成
PERMANOVA显示LLMs在IC阶段无显著影响（Field A: p=0.972; Field B: p=0.419），而在post-IC阶段显著改变群落结构（p≤0.001）。NMDS分析表明，多年生LLMs（HESCO、TRFRE）和自播性LLMs（TRFSU、MEDPO）促使群落向长叶车前(PLALA)、甜菜(BEAVX)等多年生物种偏移，而对照区以一年生杂草如虞美人(PAPRH)、反枝苋(AMARE)为主。
3.3 杂草多样性
多年生与自播性LLMs显著降低杂草丰富度(S)（Field B平均3.16 vs 对照5.75），但均匀度(J)无显著变化。直立型LLMs（如HESCO）因冠层结构疏松，其处理下杂草丰富度高于匍匐型品种（如TRFRE）。
3.4 LLMs与杂草覆盖度
多年生及自播性LLMs在休耕期维持>80%地表覆盖，杂草抑制率显著高于一年生LLMs。Field B中一年生LLMs因气候条件适宜实现二次萌发，表现出与多年生种相当的控草效果，凸显环境敏感性。
4 讨论
4.1 群落组成调控机制
LLMs在休耕期通过光竞争和养分截留形成“生态过滤器”，其中具有地下储藏器官的多年生杂草（如田蓟）表现出更强抗逆性。虞美人(PAPRH)在LLMs处理下个体生物量增加，可能与土壤养分条件改善相关。
4.2 多样性维持策略
LLMs虽降低杂草丰富度，但通过维持均匀度避免优势种垄断，符合生态平衡理念。建议将LLMs与定期土壤扰动相结合，以防止多年生杂草累积。
4.3 覆盖度关键作用
LLMs控草效能直接关联于其地表覆盖持续性。自播性与多年生LLMs的稳定性优于一年生种，混合播种（如匍匐型+直立型）可优化生态位填充。
5 结论
豆科活覆盖作物是调控休耕期杂草群落的有效工具，其选择应优先考虑覆盖持续性及生长构型。通过将LLMs纳入多样化轮作系统，可实现一年生与多年生杂草的动态平衡，为地中海地区农业可持续发展提供路径。
