《Journal of Plant Physiology》：The Role of Jasmonic Acid and Methyl Jasmonate in Enhancing Photosynthesis and Stress Response
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茉莉酸（JA）和甲基茉莉酸（MeJA）通过调节光合系统II（PSII）、抗氧化酶活性及激素互作，增强植物对干旱、盐碱等环境胁迫的适应能力，同时影响次生代谢物合成与生长发育平衡。外源JA/MeJA可提升作物产量和抗逆性，但存在激素协同效应复杂和生长-防御权衡等问题，需结合可持续农业优化应用。
作者：Saykat Dey Sonatan、Jibon Kumar Paul、Mahir Azmal、ANM Shah Newaz Haque、Ajit Ghosh
部门：生物化学与分子生物学系，Shahjalal科学技术大学，Sylhet 3114，孟加拉国
摘要
Jasmonic酸（JA）和甲基jasmonate（MeJA）能够调节光合作用效率、抗氧化防御机制以及对环境压力的适应性反应。本文综述了它们的生物合成途径、信号传导路径以及在调节光合作用和增强抗逆性方面的功能作用。JA和MeJA能够激活与防御相关的基因，调控光系统II的组成成分，并调节抗氧化酶的活性以减轻氧化应激。它们的影响还扩展到次生代谢产物的产生、激素间的相互作用以及对多种环境压力的适应性反应。虽然外源施用JA/MeJA可以提高作物的抗逆性和产量，但由于激素间的相互作用以及生长与防御之间的权衡，其在农业应用中仍存在一些挑战。未来的研究应进一步完善基于jasmonate的策略，并将其与可持续农业实践相结合，以提高作物产量和抗逆性。
引言
地球上几乎所有的生命都依赖于光合作用[1]。光合作用是一种生化过程，它利用阳光将水和二氧化碳转化为氧气和碳水化合物。这一过程分为两个阶段：光反应阶段，其中水被分解成氧气、质子和电子；暗反应阶段，质子和电子将二氧化碳还原为碳水化合物[2]。在植物中，光合作用发生在叶绿体中。在光反应阶段，叶绿体会合成ATP和NADPH。光合作用产生的碳水化合物作为初级代谢物（如氨基酸和脂肪酸）、植物激素（如脱落酸（ABA）、乙烯（ET）、Jasmonic酸（JA）和水杨酸（SA）、抗菌化合物（如camalexin）、次生代谢物[3]以及细胞壁聚合物（如半乳聚糖和木质素）的前体[4]。
作为固定生物，植物不断面临各种生物和非生物压力。为了应对这些压力并适应环境变化，包括ABA、ET、JA和SA在内的多种植物激素起着关键作用[5]。植物激素，也称为植物生长调节剂，对植物的生长和发育起着至关重要的作用。它们控制着细胞分裂、伸长和分化等过程，同时也对植物对环境压力的响应产生影响[6]。JA和甲基jasmonate（MeJA）是重要的植物生长调节剂，有助于植物的生长和防御机制[7]。Jasmonates属于oxylipin家族，能够帮助植物抵抗生物和非生物压力[8]。在非生物压力下，JA通过激活抗氧化系统、调节气孔运动以及促进氨基酸和可溶性糖的积累来介导生理和分子反应[9]。JA还能诱导应激响应基因的表达，并与其他植物激素相互作用以协调适应性反应[10]。此外，JA还能帮助植物增强对坏死性真菌病原体的免疫力[11]。本文旨在阐明JA和MeJA在调节不同作物种类光合作用效率及增强抗逆性方面的作用。与以往主要关注jasmonate介导的应激反应或发育过程的综述不同[12],[13],[14],[15]，本文综合了最近关于光系统II（PSII）基因网络调控的分子机制以及JA/MeJA在非生物压力下对光合作用效率影响的最新研究结果。此外，将jasmonate的应用与生物肥料等农生态实践相结合，为提高作物抗逆性和可持续性提供了新的框架。
生物合成途径
Jasmonic酸的生物合成途径
亚油酸是jasmonates的前体。脂氧合酶（LOX）催化其氧化反应，生成13-羟基过氧亚油酸。该中间体在allene氧化物合成酶（AOS）和allene氧化物环化酶（AOC）的作用下转化为12-氧代植二烯酸。随后，12-氧代植二烯酸通过12-氧代植二烯酸还原酶（OPR）和三步β-氧化反应进一步转化为JA（图1）。最终，MeJA由JA通过特定途径合成。
Jasmonic酸和甲基jasmonate在应激反应中的作用
JA和MeJA通过增强抗氧化活性、光合作用的适应性和防御信号传导，在调节植物对非生物和生物压力的响应中发挥关键作用[37]。外源施用JA和MeJA可以促进次生代谢产物的产生并增强植物对昆虫和病原体的系统性抵抗力。在干旱条件下，它们能促进根系生长同时限制地上部分的生长以节约水分；在盐胁迫下，它们通过上调转运蛋白基因来维持离子平衡。
分子机制：JA和MeJA对基因的调控
JA和MeJA是重要的植物激素，在调节植物对环境压力的响应中起着关键作用。除了其在防御信号传导中的已知功能外，这些激素还影响与光系统II（PSII）复合体相关的基因的调控[66]。PSII对于捕获光能和驱动光合作用的初级步骤至关重要，因此在压力条件下其 proper 组装和修复尤为重要[67]。
外源JA和MeJA对产量和抗逆性的影响
外源施用JA及其衍生物可以增加紫杉烷类、吗啡或人参皂苷等代谢产物的产生[84]。外源JA和MeJA处理能够提高光合作用效率[85]。研究表明，在受热胁迫的小麦植株中，外源MeJA的应用可以增强抗氧化酶的活性并保持叶绿体的完整性[85]。
通过jasmonates增强作物的天然抗性
在番茄和玉米植株中，Spodoptera exigua的侵染会增加JA和MeJA的积累。据报道，在烟草中，Manducta sexta的侵染会提高内源性JA的水平[119]。这些结果表明，JA和MeJA能够增强植物对昆虫的抵抗力。在番茄中，jasmonates能够保护多种昆虫，包括Spodoptera exigua、Trichoplusia ni、Helicoverpa zea 和 Manduca sexta[120]。jasmonates还能促进植物的次生代谢产物生成。
挑战
最近的研究进一步加深了我们对jasmonate介导的调控机制的理解。例如，蛋白质组学研究揭示了JA/MeJA作用下的大规模蛋白质表达变化，突出了光合蛋白、防御酶和应激响应调节因子的变化[136]。其他研究探讨了JA在调节植物结构和产量方面的复杂作用，显示出不同物种在生长与防御之间的权衡差异[137]。
结论
JA和MeJA作为关键调节因子，影响植物的生长、防御系统及抗逆性。它们在提高光合作用效率和增强植物对生物和非生物压力的抗逆性方面具有显著作用。通过复杂的信号传导途径，JA和MeJA调节植物的多种生理、分子和生化机制，包括激活抗氧化系统、调节气孔运动等。
作者贡献声明
ANM Shah Newaz Haque： 起草初稿、进行研究。
Ajit Ghosh： 审稿与编辑、监督、项目管理、概念构思。
Mahir Azmal： 起草初稿、方法设计。
Saykat Sonatan： 起草初稿、方法设计、数据分析、数据整理。
Jibon Paul： 起草初稿、数据分析。
未引用参考文献
[40], [105]。
数据可用性
本研究生成和分析的数据集可应合理要求向相应作者索取。
利益冲突
作者声明不存在任何可能影响本文工作的利益冲突。
致谢
作者感谢孟加拉国Sylhet的Shahjalal科学技术大学生物化学与分子生物学系提供的后勤支持和实验室设施。
