《Journal of Thermal Biology》：Critical thermal limits of Atlantic bluefin tuna (
Thunnus thynnus) larvae
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大西洋蓝鳍金枪鱼幼体热耐受性研究显示其CTmax为31.7℃、CTmin为17.9℃，温度变化速率对结果无显著影响，不同发育阶段耐受性一致，预测未来海洋热浪威胁幼体存活。
玛尔塔·莫亚诺（Marta Moyano）|埃杜尔内·布兰科（Edurne Blanco）|奥雷利奥·奥尔特加（Aurelio Ortega）|费尔南多·德拉甘达拉（Fernando de la Gándara）|莱亚·阿尔门戈尔（Laia Armengol）|迈伦·A·佩克（Myron A. Peck）|帕特里夏·雷格莱罗（Patricia Reglero）
挪威水研究所（NIVA），?kernveien 94，0579 奥斯陆，挪威
摘要
人们越来越关注变温动物在生命不同阶段的热耐受性。确定最敏感的阶段有助于更准确地预测气候变化对种群的影响，并为管理和保护工作提供指导。本研究估算了大西洋蓝鳍金枪鱼（Thunnus thynnus）幼体的最高和最低热耐受性（即临界热最大值 CTmax 和最低热耐受值 CTmin）。这种鱼类在成年阶段表现出区域性的恒温特性，但其幼体的热耐受性此前尚不清楚。我们在实验室条件下从野生卵中培育出幼体，并对其热耐受性进行了测量。所有测试批次和发育阶段的平均 CTmax 和 CTmin 分别为 31.7（± 0.6）°C 和 17.9（± 0.7）°C。温度变化速率（1.5、3、6 或 9 °C/h）对热耐受性的估算没有影响。此外，CTmin 和 CTmax 在幼体屈曲前、屈曲中及屈曲后的不同阶段保持一致。观察到的 CTmin 和 CTmax 个体间较大差异（11-13°C）可能反映了该物种对处理压力和限制条件的极端敏感性。目前及未来（到 2060 年）巴利阿里群岛大西洋蓝鳍金枪鱼幼体的热安全裕度分别为 3.6（± 0.6 SE）°C 和 1.8（± 0.6 SE）°C。未来的研究应继续探索估算热限值的替代方法，并结合多种压力因素（如让幼体暴露在热浪和/或不同光照条件下）进行实验设计。
引言
近年来，人们越来越关注变温动物在不同生命阶段的热耐受性，以了解其对气候变化的敏感性（Dahlke 等，2020；McKenzie 等，2021；Ruthsatz 等，2024）。这些信息有助于识别对温度要求最严格的生命阶段，这些阶段可能成为生命周期的瓶颈。保护和管理措施可以从这些评估中受益，因为可以针对这些关键生命阶段采取相应措施（例如 Howard 等，2024；Komoroske 等，2014）。例如，目前已为某些管理过程开发并应用了物种分布模型，用于设计新种群的调查或确定特定行动的优先地点（Sofaer 等，2019）。不幸的是，由于全球气候变化导致的海洋变暖速度空前加快以及极端事件的频率和持续时间增加，某些地区的环境条件超出了历史观测范围（即没有类似情况），这挑战了这些模型的预测能力（Payne 等，2021；Rose 等，2024）。估算热耐受限值有助于在野外未观测到的温度条件下对模型进行参数化，从而开发出更具机制性的模型并提高模型性能（Muhling 等，2020；Rose 等，2024）。尽管有一些研究探讨了鱼类不同生命阶段的热耐受性趋势，但这些研究通常基于相对有限的经验数据（例如 Dahlke 等，2020；Dahms 和 Killen，2023）。即使是对研究最广泛的物种之一——大西洋鲑鱼（Salmo salar）也是如此（Mayer 等，2024）。因此，需要使用可比较的方法和指标来进一步了解不同生命阶段的热限值，以便在变化的海环境中推断其敏感性（McKenzie 等，2021；Pottier 等，2022）。
临界热最大值（CTmax）和最低热耐受值（CTmin）的估算是一种常用的指标，用于揭示鱼类的温度耐受范围（Desforges 等，2023；Nati 等，2021）。这些方法最初是在生态毒理学领域开发的，包括使用固定升温/降温速率（例如 1 至 18°C/h）的逐步升温/降温程序（Lutterschmidt 和 Hutchison，1997）。当鱼类达到某个终点时（通常是失去平衡或出现痉挛），程序停止。尽管这些方法有时被认为过于简化，但它们作为一种综合且可重复的指标，在不同个体、种群和分类单元之间具有可比性（Desforges 等，2023；Morgan 等，2018）。例如，CTmax 与物种的生物地理分布有关（Payne 等，2021），特别是在评估气候变化脆弱性方面非常有用，例如通过估算热安全裕度（即 CTmax 与夏季最高栖息地温度之间的差值）（Nati 等，2021）。尽管 CTmin/CTmax 的测量已有悠久历史，但目前仍缺乏标准化的方法来比较不同生命阶段的热耐受性（Pottier 等，2022），尽管相关解决方案正在迅速发展（Cowan 等，2023；Lechner 等，2024；Raby 等，2025）。温度变化速率、终点选择和适应协议是影响可比性的关键方法学因素。此外，强烈建议将这些估算结果与其他指标结合使用，以更全面地了解鱼类的热耐受性和表现（Desforges 等，2023；McKenzie 等，2021）。
大西洋蓝鳍金枪鱼（Thunnus thynnus）是一种标志性的顶级捕食者，在海洋生态系统的开阔水域中起着关键作用。成年鱼具有区域性恒温特性，能够通过保留自身产生的热量来维持身体某些部位的温度高于周围水温（Dickson，1994）。这种恒温特性使该物种能够长途迁徙并在冷水环境中存活较长时间（Bernal 等，2017）。在太平洋蓝鳍金枪鱼（Thunnus orientalis）中，幼体在体长达到 20 至 40 厘米时开始表现出恒温特性（Kitagawa 等，2022；Kubo 等，2008）。然而，大西洋蓝鳍金枪鱼何时获得恒温能力尚不清楚。过去十年间，关于大西洋蓝鳍金枪鱼卵（胚胎）和幼体的生长和代谢对温度的依赖性取得了显著进展（Ortega 等，2024；Reglero 等，2018b）。此外，在巴利阿里群岛（大西洋蓝鳍金枪鱼的主要产卵地）的野外观察表明，幼体位于水柱上层 20-25 米范围内，始终处于温度高于 20 °C 的温跃层之上（Reglero 等，2018a）。然而，对这些早期生命阶段的热耐受限值了解仍然非常有限。估算这些限值尤为重要，因为成年鱼的繁殖策略与卵和幼体的存活密切相关（Reglero 等，2018b）。虽然大西洋蓝鳍金枪鱼的产卵季节主要受温度影响，但其持续时间及其驱动因素仍不确定。已知产卵时间与温度条件有关：温度需足够高以使胚胎存活（>20 °C，Ortega 等，2024），同时又需足够低以防止幼体代谢崩溃（<30 °C，Fiksen 和 Reglero，2022）。产卵期与表层海水快速升温（约每月 10 °C）同时发生，此时温跃层非常浅。在这种条件下，成年鱼可以迁移到更深、更冷的水域，而幼体则局限于上层混合层，因此会经历较大的温度变化。近年来，巴利阿里群岛的海浪强度和持续时间有所增加，超过了历史记录（例如表层水温高达 28.5 °C，Juza 和 Tintoré，2020），这引发了人们对幼体存活和补充情况的担忧。因此，进一步了解幼体阶段的热限值有助于更深入地理解金枪鱼的生命周期策略以及气候变化带来的未来挑战，特别是极端事件如何影响幼体的存活和补充情况。
在本研究中，我们估算了大西洋蓝鳍金枪鱼幼体的 CTmax 和 CTmin，分别代表其最高和最低热耐受性。首先，在幼体中测试了温度变化速率（即降温或升温速率）对 CTmin 和 CTmax 的影响。然后，使用温度变化速率恒定的条件，对 3 至 17 毫米的幼体进行了 CTmin 和 CTmax 的测量。将这些结果与其他关于金枪鱼阶段和物种的研究结果进行了比较和讨论，并结合了大西洋产卵地的热安全裕度进行了分析。
研究片段
金枪鱼幼体培养
野生金枪鱼卵采集自西班牙卡塔赫纳（SE）El Gorguel 的蓝鳍金枪鱼海水网箱养殖设施附近，该设施归 Caladeros del Mediterráneo S.L. 所有。这些实验使用了多批卵，所有卵均采集于 2017 年 6 月 16 日至 7 月 7 日之间。卵被立即运送到西班牙马萨龙（SE）的西班牙海洋研究所研究站。到达研究所后，卵被转移到不同体积的培养池中（每升培养池 10 个卵）。
结果
不同的升温或降温速率（1.5 至 9 °C/h）对幼年大西洋蓝鳍金枪鱼（5-6 天大）的 CTmax（KW-ANOVA，χ2(3) = 5.093，p = 0.165）或 CTmin（KW-ANOVA，χ2(3) = 5.020，p = 0.170）的估算没有显著影响（图 1）。不同升温速率下的平均 CTmax 在 29.1 至 32.9 °C 之间，而 CTmin 在 17.6 至 21.6 °C 之间。基于这些结果，后续的所有 CTmax 和 CTmin 测量均使用 3 °C/h 的速率进行。
讨论
尽管过去几年在实验室和野外获得了关于大西洋蓝鳍金枪鱼卵和幼体生长所需温度范围的重要知识（Ortega 等，2024；Reglero 等，2018b，表 3），但对该物种的最高和最低热耐受性仍知之甚少。本研究首次估算了大西洋蓝鳍金枪鱼幼体的 CTmax 和 CTmin。所得到的 CTmax 和 CTmin 分别为 31.7°C（± 0.6 SE）和 17.9°C（± 0.7 SE）。
CRediT 作者贡献声明
帕特里夏·雷格莱罗（Patricia Reglero）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿撰写，监督，方法学设计，研究实施，资金筹集，数据分析，概念构思。埃杜尔内·布兰科（Edurne Blanco）：撰写 – 审稿与编辑，方法学设计，研究实施。奥雷利奥·奥尔特加（Aurelio Ortega）：撰写 – 审稿与编辑，方法学设计，研究实施，资金筹集。玛尔塔·莫亚诺（Marta Moyano）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿撰写，数据可视化，结果验证，资源协调，项目管理，方法学设计，研究实施，资金筹集。
未引用参考文献
Fiksen 和 Reglero，2022。
写作过程中使用生成式 AI 和 AI 辅助技术的声明
在撰写本文期间，作者使用了 Microsoft Copilot 工具来提高手稿的可读性。使用该工具后，作者对内容进行了必要的审查和编辑，并对发表文章的内容负全责。
资金来源
本研究部分由以下项目资助：由西班牙科学、创新与大学部（Ministerio de Ciencia, Innovación y Universidades）、国家研究机构（Agencia Estatal de Investigación）和联邦政府（FEDER）资助的 I+D+i 项目 TUNAWAVE（项目编号 PID2022-140403OB-I00，由 MCIN/AEI 资助）/ 10.13039/501100011033 / FEDER；欧盟的 Horizon 2020 研究与创新计划（项目编号 652831（AQUAEXCEL2020，#AE010014_1）和 678193（CERES，气候变化与欧洲水资源）。E.B. 参与了该项目。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
作者感谢西班牙马萨龙海洋研究所水产养殖设施的工作人员，以及梅利娜·瓦尔纳斯（Melina Varnas）对本文部分内容的贡献。本研究部分由以下项目资助：AQUAEXCEL2020（#AE010014_1）、由西班牙科学、创新与大学部、国家研究机构 and FEDER 资助的 I+D+i 项目 TUNAWAVE（项目编号 PID2022-140403OB-I00，由 MCIN/AEI 资助）。
