摇蚊幼虫的生物扰动作用加速了以大型水生植物或藻类为主的浅水湖泊中沉积物的碳释放以及温室气体的排放

《Limnologica》：Chironomid larvae bioturbation accelerates sediment carbon release and greenhouse gas emissions in macrophyte-dominated and algae-dominated shallow lakes

藻类主导与水生昆虫生物扰动对浅湖沉积-水界面碳氮磷迁移及温室气体排放的影响研究。基于21天微宇宙实验，发现Propsilocerus akamusi生物扰动使藻类主导系统（ADS）沉积碳矿化增强2.64倍，而底泥有机质输入更多导致藻类主导系统（ADS）CO2排放低于宏植物系统（MDS）处理组，同时MDS系统CH4排放较对照组提升1.25倍。界面溶解氧下降和红氧化还原电位变化是驱动气体排放的关键机制。

　　

孙梦宇|李明杰|张颖|苏雅玲|严文明|徐迪|卢成鹏|李冠毅|张友

中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与流域水安全国家重点实验室，南京211135，中国

摘要

水体富营养化会导致湖泊生态系统的转变，使沉积物中有机物的来源从大型水生植物转向藻类，改变沉积物-水界（SWI）的物理化学性质，并促使底栖大型无脊椎动物群落向耐污染物种演化。摇蚊幼虫作为一种广泛分布的耐污染底栖生物，可以通过在SWI处的生物扰动影响沉积物中碳的矿化过程和温室气体（GHG）的排放。然而，不同湖泊系统对底栖生物扰动的响应机制尚不明确。本研究基于一个为期21天的微宇宙实验，探讨了Propsilocerus akamusi的生物扰动对以藻类为主（ADS）和以大型水生植物为主（MDS）的湖泊系统中SWI特征及GHG排放的影响。结果显示，ADS系统的沉积物有机质和含水量低于MDS系统。摇蚊幼虫的生物扰动增强了沉积物中碳的迁移和转化，降低了SWI处的溶解氧浓度，并重新分配了碳（C）、氮（N）和磷（P）的分布。生物扰动后的MDS系统中的CO₂通量比未受扰动的MDS系统增加了1.25倍，比生物扰动后的ADS系统增加了1.12倍；而CH₄通量在生物扰动后的ADS系统中是未受扰动ADS系统的2.64倍，但在生物扰动后的MDS系统中仅为0.65倍。大型水生植物与藻类之间的营养结构转变与摇蚊幼虫的生物扰动相互作用，加速了有机物的矿化过程，可能降低了浅水湖泊的碳封存潜力并增加了碳的排放。

引言

湖泊是陆地生态系统中物质循环（包括储存、运输和转化）的关键枢纽（Cole等人，2007年；Marotta等人，2009年），碳是湖泊及其他水生生态系统中的关键生物元素（Webb等人，2019年）。许多湖泊是温室气体（GHG）的排放源（Stanley等人，2016年）。全球估计表明，湖泊每年释放约244–503太克二氧化碳（CO₂）和129太克甲烷（CH₄）（DelSontro等人，2019年；Saunois等人，2020年）。湖泊沉积物是有机碳矿化和GHG排放的重要热点（Liu等人，2023年）。湖泊中CO₂的产生主要源于表层沉积物中有机物的分解和矿化（Liu等人，2024年；Tranvik等人，2009年），而CH₄的产生主要发生在较深的湖泊沉积物中。在沉积物-水界（SWI）以下几厘米处通常处于缺氧甚至厌氧状态（Sobek等人，2009年）。在这种环境下，有机物的厌氧分解不仅产生CO₂，还会产生大量CH₄（Yan等人，2018年）。在气体扩散和沸腾过程中，底部水域和沉积物中产生的60%–90%的CH₄可被甲烷氧化细菌氧化（Benassi等人，2021年）。

CO₂和CH₄的产生和排放与湖泊的营养状态密切相关（Nijman等人，2022年）。水体中营养物质水平的升高会促进初级生产力和呼吸作用，从而加剧GHG的释放（Salgado等人，2022年；Zhang等人，2022年）。浅水湖泊生态系统通常表现为两种不同的状态：一种是“清水”状态，以沉水大型水生植物为特征；另一种是“浊水”状态，以藻类为主（Liu等人，2020年；Scheffer等人，2001年）。随着湖泊富营养化的加剧，浮游植物的快速繁殖伴随着沉水大型水生植物的逐渐减少，最终导致生态系统从以大型水生植物为主的状态转变为以藻类为主的状态（Moss，1990年；Scheffer等人，2001年；Su等人，2019年）。大型水生植物与藻类主导的湖泊系统在初级生产者上的差异直接导致了沉积物有机质结构和组成的变化。作为沉积物中碳（C）、氮（N）和磷（P）的主要来源，沉水大型水生植物的碎屑和浮游植物是湖泊沉积系统营养元素动态的关键驱动因素（Hu等人，2018年；Yin等人，2022年）。在以藻类为主的湖泊中，沉积物有机质主要来源于浮游植物，其蛋白质含量较高且更容易降解。而在以大型水生植物为主的湖泊中，沉积物有机质来源于浮游植物、土壤来源的有机物和维管植物（Jeppesen等人，2015年；Lake等人，2000年；Larsen等人，2011年；Liu等人，2023年）。湖泊沉积物中不同来源的有机物具有不同的碳氮比（Li等人，2024年）。具体而言，藻类来源的有机物具有较低的碳氮比、较低的稳定性和较高的降解性，从而影响湖泊沉积物中的养分循环（Zhang等人，2023年）。沉积物结构组成的变化也调节了温室气体的生成和释放（Lu等人，2021年）。

随着湖泊富营养化的进展，有机物的埋藏量和沉水大型水生植物的数量逐渐减少，湖泊中的主要初级生产者从大型水生植物转变为浮游植物，同时底栖生物群落结构也发生相应变化（He等人，2025年；Liu等人，2023年；Moi等人，2022年）。总体而言，以大型水生植物为主的湖泊中以腹足类和双壳类动物为主，而以藻类为主的湖泊中则以耐污染的群落（如寡毛类和摇蚊幼虫）为主（Mao等人，2023年；Zhang等人，2019年）。

底栖大型无脊椎动物在其生命周期的大部分或全部时间内生活在底栖环境中（Zhang等人，2018年），它们通过多样的行为模式产生不同的沉积物混合模式（Yan等人，2020年）。它们的摄食和吞咽行为会水平移动沉积物颗粒，主要发生在表层；而它们的挖掘行为则会在不同深度梯度上垂直重新分布沉积物（Chakraborty等人，2022年；Meysman等人，2006年）。此外，这些生物的种群密度和体型大小进一步调节了它们的沉积物扰动效应（Y. Zhang等人，2023年）。这些行为导致颗粒位移程度不同，从而产生不同的生物扰动强度（Chakraborty等人，2022年；Gautreau等人，2020年）。这种扰动影响了氧气的渗透深度，可能形成不同的有氧或缺氧微环境，进而改变SWI处的氧化还原电位（ORP）（Chakraborty等人，2022年；H?lker等人，2015年）。同时，这些扰动加剧了养分通量，最终重塑了沉积物中的碳矿化过程。不同底栖大型无脊椎动物对外源物质（如用于富营养化修复的磷吸附剂、微塑料）在SWI处的响应也不同，对这类外源因素表现出促进或抑制作用，从而重塑了界面生物地球化学过程（Huang等人，2021年；Severiano等人，2023年）。

摇蚊幼虫广泛分布于长江中下游的湖泊中（Xie等人，2024年）。作为滤食性挖掘者，摇蚊幼虫可以在沉积物中构建U形通道，并通过将水泵入这些通道将水中的颗粒吸入洞穴中，从而主动摄取有机碎屑（Benelli等人，2018年；Lewandowski等人，2007年）。它们通过物理生物扰动和代谢活动改变了SWI的交换机制和氧化还原电位，进而影响养分交换动态（Biswas等人，2009年）。

本研究结合了微宇宙实验系统和分段结构方程模型，研究了Propsilocerus akamusi（一种典型的湖泊摇蚊物种）的生物扰动对不同营养状态下湖泊沉积物系统中生物元素迁移和GHG排放的影响。我们假设摇蚊幼虫的生物扰动会增强沉积物中碳（C）、氮（N）、磷（P）的迁移和转化，从而影响CH₄和CO₂的浓度和排放。此外，以大型水生植物和藻类为主的湖泊系统之间沉积物含水量的差异会导致CH₄和CO₂浓度和排放的变化。

实验部分

沉积物和生物的采集

2024年8月，从Wuli湖（31°29′N，120°13′E）的两个典型浅水湖泊营养生态系统中采集了沉积物和表层水（图1）：一个是生态恢复区（以大型水生植物为主，营养水平指数（TLI）=39.6，属于中营养状态）；另一个是未恢复区（以藻类为主，TLI=52.7，属于富营养状态）（注S1）。使用直径约9厘米的柱状沉积物采样器采集了表层沉积物（0-20厘米深度）。

表层水中的营养物质和氧化还原电位

实验结束时，表层水中的总氮（TN）受到以大型水生植物和藻类为主的湖泊系统之间的差异、摇蚊幼虫的生物扰动及其相互作用的影响显著。总磷（TP）也受到摇蚊幼虫生物扰动的影响，而水柱的氧化还原电位（ORP）和pH值则主要受摇蚊幼虫生物扰动、湖泊系统之间的差异以及湖泊系统与生物扰动之间的相互作用的影响（P < 0.05，表1）。但水的总溶解固体（TDS）未受到显著影响。

摇蚊幼虫生物扰动对营养物质、CO₂和CH₄浓度的影响

在每个系统中，生物扰动组表层水中的总氮（TN）、总磷（TP）、总碳（TC）和无机碳（IC）浓度显著高于对照组，pH值显著低于对照组。此外，生物扰动后的MDS组的总有机碳（TOC）也高于对照组（图2）。这可能是由于生物扰动的作用。研究还表明，底栖大型无脊椎动物的排泄活动提高了表层水中的溶解有机碳（DOC）水平（Cornelissen等人，2012年）。

结论

实验中沉积物-水界处的碳迁移和转化过程受到湖泊系统和摇蚊幼虫生物扰动的共同调控。摇蚊幼虫通过生物扰动改变了SWI的微环境，促进了沉积物中养分的释放和转化，同时消耗了溶解氧（DO）。这一过程直接或间接地增强了这些实验系统中CO₂和CH₄的浓度和排放。

未引用的参考文献

(Zhang等人，2023年)

CRediT作者贡献声明

孙梦宇：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿撰写，数据可视化，软件应用，实验设计。张友：撰写 – 审稿与编辑，项目监督，方法学设计，资金获取，数据管理，概念框架构建。苏雅玲：撰写 – 审稿与编辑，资源获取，方法学设计。严文明：撰写 – 审稿与编辑，资源管理。李明杰：撰写 – 审稿与编辑，数据可视化，方法学设计。张颖：撰写 – 审稿与编辑，方法学设计。李冠毅：撰写 –

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（32330068、32371638、32471640）和国家自然保护区生态补偿项目（JGGJ0425009）的财政支持。