在深时背景下，使用恒定出生-死亡率先验进行分子年代测定的局限性在腕足动物的进化过程中得到了体现

《Molecular Phylogenetics and Evolution》：Limitations of molecular dating using constant birth–death rate priors in deep time reflected in Brachiopoda evolution

分子钟与化石记录在古生代分歧时间估算中存在显著差异，主要源于常数出生-死亡率假设对复杂进化动态的简化。本研究通过引入化石数据推导的时变分歧率先验，结合Marshall时间校准和祖先状态重建，在Brachiopoda的Rhynchonellata类群中验证了 skyline模型的有效性，并发现其能缩小分子与化石分歧时间的差距。该结果在较年轻的Lingulidae类群中得到稳健性检验，表明灵活的速率异质性模型对深时域研究至关重要。

　　

李柳艳|乔埃勒·巴里多-索塔尼|达尼埃莱·西尔维斯特罗

中国地质科学院南京地质古生物研究所

摘要

在深进化历史中，尤其是古生代时期，当估计物种分化时间时，分子钟方法往往难以与化石记录保持一致。这种差异可能源于恒定出生-死亡率先验的假设，这些假设过于简化了复杂的进化动态，并且仍然是大多数分析中的默认设置。在本研究中，我们测试了不同模型和先验对腕足动物门Rhynchonellata系统发育推断的影响，并探讨了从分子钟和化石推断出的分化时间是否可以调和。特别是，我们通过将基于化石出现数据独立推断出的出生-死亡率作为先验和校准点，来处理分化时间估计中的速率异质性问题，即物种形成（λ）和灭绝（μ）率随时间的变化。我们使用Marshall的时间校准方法和祖先状态重建方法对这些问题进行了评估。结果表明，使用出生-死亡率天际线模型作为树先验可以显著缩小年龄估计之间的差距。此外，为了评估这些模式的普遍性，我们使用了一个相对较新且重新分化的谱系Lingulidae进行了稳健性检验，发现天际线模型也得出的分化时间估计与该数据集中的化石记录更为一致。总体而言，我们表明使用忽略速率异质性的恒定出生-死亡率先验会影响系统发育树的准确性。我们的研究结果表明，当用于分子钟测定的谱系经历了寒武纪大爆发、奥陶纪灭绝以及二叠纪-三叠纪（P-T）边界事件时，在解释系统发育推断结果时应保持谨慎，因为仅依赖分子比对数据以及标准模型假设可能无法反映这些时期发生的显著分化动态变化。这些发现突显了在存在长期速率异质性情况下，恒定出生-死亡率先验的不足之处，从而限制了它们用于研究具有复杂进化历史的谱系的可靠性。我们的分析表明，来自独立化石出现数据分析的有信息量的先验可以提高分子钟分析的质量，这表明需要更灵活的模型来提高深时研究中分子钟测定的精度。

部分摘录

分子钟与化石之间的差异

与化石记录相比，分子钟方法通常得出更古老的分化时间。即使采用先进的分子钟方法（Cranston和Rannala，2005年；Blair Hedges和Kumar，2003年），仍存在显著差异。Douzery等人（2004年）通过使用更大的数据集（更多基因和分类单元）、多个化石校准点以及考虑进化速率和化石年龄的不确定性，缩小了这一差异。分子钟技术的改进，尤其是在处理速率变化方面，有助于解决这一问题。

分类单元采样与分子数据

现存Rhynchonellata物种（367种）的列表来源于生命目录（COL）和全球生物多样性信息设施（GBIF）数据库，数据下载时间为2024年1月25日。18S和28S rDNA序列的获取遵循Cohen（Cohen和Bitner，2013年；Cohen，1998年；Cohen，2013年）以及Simon和Hoffmann（2013年）的方法。Platidia anomioides未被纳入研究，因为Cohen等人（1998年）认为其在系统发育树中的位置异常可能是由于样本选择的原因。

结果

研究设计的流程图如图1所示。这些分析明确比较了多种缓解分子饱和问题的策略，包括纳入基于化石的分化率先验以及增加模型参数化程度，以评估它们对深时时间树估计的影响。通过上述不同分析得到的时间树分别标记为a、b、c和d。时间树（a）和（b）使用了相同的先验和恒定的出生-死亡率。

讨论

本研究提供了关于腕足动物门Rhynchonellata进化的一些见解，以及不同先验和模型对分化时间估计的影响。我们的结果强调了模型比较的重要性，以及在分子钟分析中整合化石信息先验的必要性。

Saito等人（2000年）之前关于16种腕足动物线粒体DNA中细胞色素C氧化酶亚基I（COI）序列氨基酸替换的研究也为此提供了参考。

结论

本研究表明，使用化石数据为时间树校准设置先验有助于缩小分子钟和化石分化时间之间的差距。然而，选择合适的模型来表示化石记录中的变化对于获得与化石记录一致的温度估计也是至关重要的。尽管恒定出生-死亡率模型因其简单性而被广泛使用，但在漫长的进化时间尺度上，这种假设可能并不准确。

未引用参考文献

Akaike，1974年；Beast 2团队，2024年；Brée等人，2022年；Budd和Mann，2020b年；Cox和Hinkley，1974年；Green，1995年；Harmon，2023年；Hey，1992年；国际地层委员会，2024年；Lee和Skinner，2011年；Magallon和Sanderson，2001年；Morlon等人，2022年；Near和Sanderson，2004年；Nee，2006年；Nee等人，1992年；Ruane等人，2011年。

CRediT作者贡献声明

李柳艳：撰写初稿、可视化处理、验证、软件开发、方法论设计、数据整理、概念构思。乔埃勒·巴里多-索塔尼：撰写与编辑、软件使用、方法论设计。达尼埃莱·西尔维斯特罗：撰写与编辑、软件使用、方法论设计。

资助

D.S.获得了苏黎世联邦理工学院（ETH Zurich）、瑞典研究委员会（VR: 2024–04303）以及瑞典战略环境研究基金会MISTRA在BIOPATH研究计划框架内的资助（F 2022/1448）。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

作者衷心感谢东京大学的Endo教授对本文提出的建设性意见和建议，没有他的支持和鼓励，本文无法完成。同时，我们也感谢Bethany Allen在设置天际线模型方面提供的宝贵指导。

术语表

系统发育

物种或生物群体之间的进化历史及其相互关系

分子钟

一种基于分子突变率估计物种分化时间的技术

分子钟法

一种通过应用分子钟来估计物种或基因分化时间的方法，该方法假设分子变化（如DNA突变）以相对恒定的速率发生

基于节点定年的化石校准

利用已知化石年龄进行校准