《Ecology and Evolution》：Insecticide Resistance Alters Oviposition Preference in Drosophila melanogaster
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本研究揭示了昆虫抗药性基因Cyp6g1通过调控果蝇产卵行为选择，形成生理抗性与行为适应的协同进化机制。研究发现携带抗性等位基因的雌性果蝇会主动避开已产生抗性的杀虫剂（如DDT），这种"毒素规避行为"显著提升后代幼虫存活率，为抗性等位基因在自然种群中的扩散提供了新解释。该成果对理解昆虫适应性进化（evolutionary adaptation）及杀虫剂抗性管理（resistance management）具有重要启示。
引言：行为可塑性在抗性进化中的关键作用
环境压力特别是人类活动驱动的压力可诱导快速的行为和生理适应。昆虫由于生态重要性受到杀虫剂广泛使用的显著影响。虽然对杀虫剂的生理抗性已有充分记载，但此类抗性如何影响行为（特别是对后代生存有直接影响的产卵地点选择行为）仍知之甚少。本研究利用黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）探讨由解毒基因Cyp6g1赋予的遗传抗性是否影响产卵偏好及各生命阶段在接触杀虫剂时的生存情况。
方法：多维度验证抗性基因的行为效应
实验模型与基因分型
研究采用澳大利亚黑腹果蝇纯系品系，通过PCR诊断确定各品系的Cyp6g1抗性等位基因（包括敏感型M等位基因和抗性型AA、BA、BP等位基因）。实验设置了两种产卵选择测定：一种在Cyp6g1赋予抗性的杀虫剂之间选择，另一种在不同抗性杀虫剂（包括Cyp6g1不赋予抗性的杀虫剂）之间选择。
行为学与毒理学实验设计
研究人员向抗性和敏感型雌蝇提供三种食物选择：含丙酮（溶剂对照）的食物、含它们具有抗性的杀虫剂的食物，或含Cyp6g1不赋予抗性的杀虫剂的食物。同时，在匹配的暴露条件下检测幼虫和成虫的生存情况。使用的杀虫剂包括有机氯类（DDT，Cyp6g1可代谢）、新烟碱类（吡虫啉，Cyp6g1可代谢）和刺糖菌素类（Spinosad，Cyp6g1不可代谢），浓度均模拟自然环境中的残留水平。
结果：抗性基因重塑产卵行为模式
背景依赖的产卵偏好转变
研究发现敏感性、化合物和实验设置之间存在显著的三向交互效应，表明这种行为是背景依赖的，也取决于果蝇的敏感性状态和它们可接触的化合物组合。当面临不含杀虫剂、含DDT或含吡虫啉（均为Cyp6g1可代谢的杀虫剂）的食物选择时，敏感型果蝇在DDT处理食物中产卵的可能性降低41%，但对吡虫啉处理食物表现出显著偏好（产卵可能性增加69%）。而抗性果蝇仅主动避开DDT处理食物（产卵可能性降低22%）。
新型杀虫剂引入引发的"诱饵效应"
当选择范围扩展至不含杀虫剂、含DDT（Cyp6g1可代谢）和含Spinosad（Cyp6g1不可代谢）的食物时，敏感型果蝇转变为偏好丙酮处理食物（产卵可能性增加30%），而对DDT处理食物不再表现出回避行为。抗性果蝇则保持对DDT处理食物的回避（产卵可能性降低29%），两种果蝇对Spinosad处理食物均无产卵偏好。这种偏好转变表明Spinosad处理食物可能作为"诱饵"，改变了敏感型果蝇的决策模式。
生命阶段特异性生存响应
幼虫生存率与母代产卵选择密切相关。在DDT处理食物中，敏感型幼虫仅25%存活至成虫期，而抗性幼虫存活率约60%。吡虫啉处理食物中两者存活率相当（50%-79%），而Spinosad处理食物导致100%幼虫死亡率，证实Cyp6g1对该化合物无交叉保护作用。
成虫生存响应呈现性别差异：雌性成虫中，吡虫啉和Spinosad处理对敏感型个体造成更高死亡率（Spinosad导致约80%死亡率），而抗性雌性仅25%死亡率。雄性成虫中，敏感性状态对生存率无显著影响，但所有处理组均表现出更高的生存变异性。
讨论：行为适应与生理抗性的协同进化
抗性等位基因的行为可塑性机制
本研究发现Cyp6g1抗性等位基因不仅提供生理解毒功能，还引导果蝇进化出风险规避型产卵行为。抗性雌蝇持续回避含DDT食物（即使对此具有抗性）的行为表明，抗性进化可能伴随避免解毒代谢成本的适应性行为调整。敏感型果蝇对吡虫啉的偏好可能与该化合物的成瘾性有关，而抗性品系由于Cyp6g1在肠道和马氏管中的高表达，可在化合物到达脑部前完成解毒，从而避免行为干扰。
跨代适应与生态进化意义
母代产卵选择对子代生存具有决定性影响。抗性雌蝇的毒素回避行为直接提升后代在受限环境中的适应度，同时可能减少解毒代谢的隐性成本（如神经功能或免疫抑制）。这种"行为-生理"协同适应机制为抗性等位基因在自然种群中的频率变化提供了新解释。
研究结果强调，理解昆虫对人为化学压力的适应需要综合行为生态学、生理抗性和生活史动态的整体视角。随着农业实践持续对昆虫种群施加选择压力，亟需关注进化适应在分子层面之外，如何贯穿整个生命史和代际尺度展开。
