《Ecology and Evolution》：Community Trait Distributions Drive Biomass Stand Allocation Trade-Offs in Karst Forests
编辑推荐：
本综述聚焦喀斯特森林顶级群落，系统揭示了地形与土壤等非生物因子通过调控群落功能性状分布（CWM/CWV），进而主导不同林层（更新层/演替层/稳定层）生物量分配权衡的内在机制。研究发现，林层间生物量权衡可有效预测群落总生物量（R2=0.69），坡位是关键驱动力，而比叶面积（SLA）的群落加权均值与方差是调节生物量分配的关键性状，为深入理解喀斯特生态系统结构与功能、指导生态恢复实践提供了重要理论基础。
喀斯特森林群落生物量分配权衡的驱动机制
- 1.
引言
生物量分配策略是指植物在整个生活史中对有限同化生物量在器官和功能群之间的适应性分配。现有生物量提供了植物生长的物质和能量，从而限制其生长动态。生物量分配策略反映了植物群落内资源获取、储存和分配的权衡，这些策略由群落组成和环境约束共同塑造。植物功能性状是群落结构组织的稳健指标，并能洞察群落对环境梯度的响应。因此，性状分析已成为功能生态学的一个基本框架。大量证据表明，群落水平的功能性状结构（包括功能参数、多样性和冗余性）相较于传统的物种多样性指标，对生态系统生产力具有更强的预测力。性状驱动理论认为，群落构建过程（包括非生物过滤、生物相互作用和随机过程）相对重要性的变化，决定了群落功能性状的分布特性（如均值、方差、偏度和峰度）。这些性状分布动态进而影响植物群落功能。质量比假说认为，生态系统过程主要受优势物种功能性状控制，群落水平的生物量分配模式直接由其性状值决定。这些分配权衡可以通过相关功能性状的群落加权平均值进行量化表征。功能性状多样性通过互补效应捕获了资源利用和生物量分配中的种间生态位分化，而性状的群落加权方差则定量反映了植物群落内功能策略的离散程度。此外，功能性状的群落加权偏度和峰度量化了植物群落内的功能稀有性和均匀性，反映了生物/非生物过滤和扩散限制对群落构建的综合效应。理解植物功能性状如何介导群落生物量分配权衡，对于制定科学的森林管理和生态恢复策略至关重要。
- 2.
材料与方法
研究地点位于贵州省荔波县的茂兰国家级自然保护区，代表了保存完好的喀斯特顶级植被群落。在茂兰动态监测样地内，基于对大型样地中地貌、植被类型、群落组成和分布等因素的系统野外调查，采用系统抽样方案设置小样地。调查了所有胸径≥1厘米的木本植物，记录了每个个体的物种、树高和胸径。该普查记录了12,354株木本植物，隶属于74科163属310种。利用数字高程模型提取地形参数，并通过样地内实地测量量化岩石裸露度。在每个样地内进行随机土壤采样，测定土壤物理性质、持水特性和养分指标。本研究量化了与生物量相关的六个关键植物功能性状，包括最大植株高度、最大胸径、木材密度、叶片氮含量、比叶面积和叶片干物质含量。在植物生长季节，从35个采样样地中的优势物种成熟个体上收集了1255个植物样本。计算了功能性状的群落加权矩。本研究侧重于估算地上生物量，使用为喀斯特地区树种开发的物种特异性异速生长方程计算样地内木本植物的生物量。为了理解喀斯特顶级群落生物量分配模型的最优性，本研究尝试了多种分配模型对喀斯特顶级群落生物量的预测能力。通过比较不同生物量分配模型的均方根误差，发现分层生物量分配方法（即按林层分配）表现出最强的预测能力。采用偏最小二乘结构方程模型来分析影响生物量分配权衡的因素，探讨非生物环境和群落性状分布对生物量权衡的综合效应。
- 3.
结果
3.1 生物量分配权衡特征
在喀斯特森林顶级群落的生物量分配模型中，林层的分层生物量分配方法（更新层、演替层、稳定层）表现出最强的预测能力。不同林层的生物量对群落水平的总生物量有显著影响。群落总生物量与更新层和演替层生物量呈显著负相关，而与稳定层生物量呈显著正相关。林层间的生物量权衡对总群落生物量有不同的影响。RS2和SS的生物量权衡对群落生物量有显著影响，随着权衡程度的增加，群落生物量减少，其中SS生物量权衡程度对群落生物量的影响更为显著。这表明确保生物量优先分配到更新层或演替层会降低整个群落的生物量，这可能是由于不同林层间生态位互补性增强所致。
3.2 非生物因子对不同垂直林层生物量分配权衡的影响
喀斯特森林顶级群落的环境变异主要受小地形、土壤养分含量和土壤持水性能差异驱动，并对林层间的生物量权衡有显著影响。主成分分析的前两个主成分共同解释了总方差的62.09%，主要反映了土壤特性的变异。不同的森林群落类型表现出明显的聚类模式。环境因素对生物量分配有显著影响，分别解释了RS1、RS2和SS权衡关系变异的35.99%、48.69%和53.14%。斯皮尔曼相关分析表明，岩石裸露度与RS2和SS权衡值呈正相关，而土壤有效磷含量和土壤持水能力则呈显著负相关。这些结果表明，较高的岩石裸露度促进了生物量向更新层和演替层的投入，而优越的土壤养分有效性和持水能力则有利于生物量向稳定层分配。
3.3 群落性状分布对不同林层间生物量权衡的影响
多元线性回归分析显示，六个功能性状的分布特征对总群落生物量和生物量分配权衡均有显著影响。RS1权衡程度主要与群落加权平均比叶面积呈负相关。对于RS2权衡，群落加权平均木材密度和群落加权平均最大植株高度是主要决定因素。SS权衡与群落加权平均木材密度和群落加权平均最大植株高度呈正相关，但受群落加权峰度叶片干物质含量的负向影响。总体而言，六个功能性状的群落加权平均值和群落加权方差与群落生物量呈显著负相关，与RS2和SS权衡呈显著正相关。相反，功能性状的群落加权峰度则与这些参数呈反向关系。
3.4 生物量权衡的潜在驱动机制
偏最小二乘结构方程模型分析显示，所有考察的因子均对林层间的生物量分配权衡产生直接和间接影响。地形因子，特别是坡位，对生物量分配权衡的影响强于土壤因子。坡位通过显著改变土壤条件，对RS2生物量分配权衡产生负向影响，同时对SS生物量分配权衡产生正向影响。随着坡位降低，比叶面积、叶片氮含量和木材密度的群落加权平均值降低，从而抑制了TradeoffRS2和TradeoffSS的增加。同时，比叶面积的群落加权方差减小，导致TradeoffRS2和TradeoffSS值增强。功能性状的群落加权平均值和群落加权方差对生物量分配模式表现出对比效应。坡位降低直接限制了群落加权平均值（比叶面积、叶片氮含量、木材密度）的增加，随后导致更新层和演替层生物量减少，而稳定层生物量增加。土壤性质对群落加权方差（比叶面积）产生显著的直接影响，从而间接改变了林层间的生物量分布。具体而言，土壤碳、磷含量和总土壤孔隙度的升高与比叶面积、木材密度和最大植株高度的群落加权方差值显著降低相关，导致更新层生物量增加，但演替层和稳定层生物量减少。
3.5 生物量权衡模块的变异及其相对贡献
方差分解分析显示，群落性状分布解释了生物量权衡变异的更大比例（16%–33%），远高于环境变量（2%–4%）。层次分割分析进一步量化了每个预测因子对生物量权衡变异的独立贡献。在所有变量中，坡位表现出最强的独立效应，解释了8.79%–17.6%的变异，其次是群落加权平均木材密度。功能性状的群落加权平均值（比叶面积、叶片氮含量、木材密度）解释了RS2生物量权衡变异的6.38%，同时解释了SS生物量权衡变异的15.2%。此外，功能性状的群落加权方差（比叶面积、最大植株高度、木材密度）贡献了SS生物量权衡变异的3.35%。
- 4.
讨论
4.1 林层分配模型最佳地解释了喀斯特森林群落的生物量平衡
生物量分配模式反映了植物对异质环境的适应策略。相对于传统的分配模型，森林层次的垂直权衡（更新层-演替层-稳定层）能更准确地预测野外条件下喀斯特顶级森林的生物量动态。在喀斯特生态系统中，裸露基岩、不连续的土壤分布和养分耗竭的综合影响，显著加剧了植物群落的非生物胁迫。在喀斯特顶级群落中，垂直分层（即明显的林冠-林下分层）是适应资源限制的主要机制，在优化光捕获和养分分配方面优于菌根共生或叶片经济性状。这种结构分化直接介导了共存物种间的生态位互补性，最终增强了群落水平在非生物胁迫下的适合度。
4.2 群落性状分布是影响生物量权衡关系的主要因素
喀斯特顶级森林内的生物量分配权衡，是由非生物过滤和功能性状的群落分布特征共同决定的。虽然喀斯特特有的环境因子仅独立解释了群落生物量分配权衡变异的2%–4%，但不同的顶级群落组合仍沿非生物梯度清晰分离。这些模式表明，局域尺度的环境异质性强烈调节着喀斯特顶级群落的空间组织。顶级群落构建过程中的环境过滤驱动了群落分化，优化了光和养分资源的生态位分配，以最大化这些资源受限生境中的适应性分配。性状-梯度边界效应表明，功能性状的范围对植物群落分化施加了区域约束。功能结构差异是群落分化的一种表现，功能性状的变化将对群落功能产生不同的影响。
本研究中，与生物量密切相关的六个植物功能性状的群落分布特征，对群落生物量和生物量分配权衡的变化均具有超过50%的解释率。而且，与环境特征相比，它对生物量分配权衡也具有相对较高的解释率。这与性状驱动理论的预测一致。功能性状的群落加权矩在一定程度上影响了群落生态功能的变化。在喀斯特顶级群落中，植物功能性状的群落加权峰度是影响群落生物量的群落功能性状分布的主要因素，解释了群落生物量变异的44.71%。群落加权峰度反映了群落水平性状分布的峰度，较高的峰度表明对稳定环境具有更好的适应性。在喀斯特顶级群落中，功能性状的低峰度表明，优势物种表现出不同的性状组合以适应喀斯特生态系统特有的异质局域环境。关于生物量分配权衡关系，植物功能性状的群落加权平均值是影响群落生物量权衡分配的群落功能性状分布的主要因素，解释了不同林层间生物量权衡变异的32.22%–48.21%。群落加权平均值反映了群落的功能优势度，强调了优势物种功能性状在群落中的作用，支持质量比假说。木材密度的群落加权平均值，作为决定RS2和SS的群落功能性状分布的主要且显著的指标，在群落生物量分配中倾向于采取资源节约策略。当群落加权平均木材密度增加时，群落生物量减少，而更新层或演替层的生物量比例上升，从而增加了对群落生长潜力的投入。植物功能性状的群落加权方差特征是影响喀斯特顶级群落生物量分配权衡的第二大因素。比叶面积是与碳利用策略相关的关键性状，当其值较高时，在资源丰富的环境中表现出降低的碳积累速率。本研究中，比叶面积表现出显著高于其他功能性状的群落加权方差，表明比叶面积是调控喀斯特森林顶级群落构建的关键过滤器。多元分解分析结果进一步支持了这一解释：在所有生物量权衡关系中，群落加权平均比叶面积保持其主导地位。值得注意的是，随着对稳定层生物量分配的增加，群落加权平均比叶面积的正效应和群落加权方差比叶面积的影响都变得更为明显。这些结果表明，群落水平的功能性状分布从根本上决定了生物量分配的模式。在喀斯特森林群落中，观察到的生物量权衡反映了对稳定层的优先分配，而比叶面积成为优化资源分配的关键性状。总之，在茂兰喀斯特顶级群落中，植物功能性状的同质性（群落加权峰度）影响了群落中生物量的分布格局。植物功能性状的优势度（以群落加权平均值为代表）和功能性状的多样性（以群落加权方差为代表）影响了生物量在不同林层间的分配权衡。
4.3 喀斯特顶级群落生物量权衡的驱动机制
作为一种独特的非地带性植被类型，喀斯特森林在物种组成、生境特征和群落结构方面与亚热带常绿阔叶林存在显著差异。本研究结果表明，地形因子对地上生物量权衡的控制力强于土壤因子。坡位显著影响功能性状的群落加权平均特征，从而促进群落生物量的分配。坡位降低会降低性状群落加权平均值，减少群落对更新层和演替层生物量的投入，并增加稳定层的生物量，抑制群落生物量在RS2和SS中的权衡程度。同时，坡位降低会导致功能性状的群落加权方差值下降，并促进生物量向更新层的投入。群落加权平均值代表了功能性状生态策略的集中性，因此可以反映群落中植物群体的功能特征和优劣势。群落加权方差展示了植物功能性状的变异性和群落生态策略的特征。策略物种间的性状差异可能对快速适应环境变化很重要，而生态保守物种的性状差异可能较小。本研究结果表明，较低的坡位与较低的群落加权平均木材密度和群落加权平均叶片氮含量相关，表明其向资源节约策略转变。同时，群落加权方差木材密度、群落加权方差最大植株高度和群落加权方差比叶面积的降低与向更新层生物量分配的增加相关。值得注意的是，比叶面积成为影响RS2和SS权衡变异的关键性状，在各群落中表现出特别高的群落加权方差值。最优生物量分配理论认为，植物优先将生物量分配给获取最受限资源的器官。在群落水平，比叶面积变异的增加提高了演替层生物量，而较高的群落加权平均比叶面积则增加了更新层和稳定层的生物量。这些发现证明了比叶面积在调控喀斯特森林顶级群落内生物量分配中的关键作用。
因此，在喀斯特顶级群落内，坡位是调控群落构建模式的关键环境过滤器。比叶面积在群落水平的分布显著调节了生物量分配的权衡，其中群落加权平均比叶面积和群落加权方差比叶面积对不同森林层次表现出不同的效应。
- 5.
结论
在性状驱动理论的指导下，本研究探讨了驱动喀斯特顶级群落不同林层间生物量分配权衡的机制，突出了植物功能性状群落分布特征的关键作用。六个功能性状的群落加权平均值和群落加权方差共同解释了生物量分配变异的53.91%–71.78%，证明了它们在调节生物量分配模式中的核心作用。坡位成为影响生物量分布的主要地形因子。它主要通过调控群落水平功能性状的群落加权平均值和群落加权方差值来影响生物量分配。例如，群落加权平均值（群落加权平均比叶面积、群落加权平均叶片氮含量、群落加权平均木材密度）的降低促进了生物量在稳定层的积累，有利于具有更高资源利用效率的物种。值得注意的是，比叶面积作为一个关键功能性状，其群落加权平均值和群落加权方差值显著影响了生物量的分配模式。比叶面积的广泛变异范围突显了其在喀斯特群落分化中的重要性。虽然群落加权平均比叶面积值的增加限制了稳定层生物量分配，但群落加权方差比叶面积值的升高通过更新层的补偿性调整抵消了这种效应，揭示了性状平均值和变异之间的动态平衡。
