《Freshwater Biology》：Forest Loss Influences Biomass Distribution Across Trophic Groups of Amazonian Stream Insects
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本文通过结构方程模型（SEM）揭示亚马孙溪流中森林覆盖度通过调控外源性有机物输入（如凋落物和FPOM），直接影响撕食者和收集者等初级消费者的生物量，并进一步通过营养级联效应间接影响捕食者（EPTO）的生物量分布。研究发现溪流沿岸局部森林（local forest）是维持水生昆虫营养结构的关键空间尺度，为热带河流生态保护提供了重要科学依据。
引言
人为活动显著改变了溪流周边的景观格局。土地利用变化会负面影响溪流的物理结构，并减少外源性有机物的输入。这些主要来自河岸带的有机物是许多上游溪流的主要能量来源，通过微生物分解者和撕食者进行加工。因此，土地利用变化及其导致的有机物输入减少会影响初级消费者（如撕食者），从而破坏溪流中的能量流动和营养循环。
资源可用性的变化可能降低生物生长、种群规模和局地物种多样性。当资源通过营养网络相互作用时，任何营养级上的资源可用性变化都会向上或向下传播，产生级联效应。例如，上行控制理论预测资源可用性是影响种群动态的关键因素，并影响较低营养级的生物，这些效应最终会影响到更高营养级。另一方面，下行控制通过限制猎物种群增长来塑造群落结构。在人为干扰情景下，这些过程可能因资源耗竭（上行效应）或捕食者丧失/外来捕食者引入（下行效应）而发生改变。
森林丧失通过多种方式影响淡水生态系统。一个关键的营养机制是外源性资源输入的减少，这可能引发从低到高营养级的级联效应（上行效应）。同时，森林丧失还通过非营养机制改变生境条件。在河岸带，森林丧失会降低局部森林覆盖，进而影响空气和水温、光照可用性以及河床和河岸带的物理结构。在更广的空间尺度上（如上游和集水区尺度），森林丧失会增加沉积、热应激和底质均质化，从而改变溪流条件。这些模式表明，影响的性质或尺度驱动着淡水生态系统中的特定级联效应。
水生昆虫通过促进陆生和水生生态系统之间的能量转移，在溪流食物网中发挥重要作用。它们复杂的生活史（包括水生幼体期和陆生成虫期）连接了两个环境。蜉蝣目、襀翅目和毛翅目（合称EPT）包含从初级消费者到捕食者的各种摄食类群。蜻蜓目（差翅亚目和均翅亚目）在缺乏脊椎动物时是顶级捕食者。虽然初级消费者直接受到资源可用性降低的影响，但捕食者可能因猎物可用性下降而经历间接效应。然而，森林丧失对营养结构生物量分布的直接和间接影响仍知之甚少，尤其是在亚马孙溪流中。
材料与方法
研究地点数据集来自多个独立研究项目，遵循标准化采样设计。数据采集自亚马孙东部贝伦特有中心内的135条常年性上游溪流（1-3级斯特拉勒级）。该地区生物多样性高，但面临强烈的人为压力，其天然林覆盖率已丧失近75%。景观是由非法采伐、机械化农业、集约和粗放畜牧业影响的区域与原生植被残余组成的镶嵌体。采样在2011年至2017年间的旱季（6月至11月）进行。每条溪流仅采样一次。
森林覆盖与资源可用性
研究聚焦于外源性碎屑有机物，这是森林溪流资源可用性的关键组成部分，为EPTO幼虫提供食物和庇护所。资源量化是通过在每条溪流内定义150米河段，并细分为15米纵断面进行的。在横断面和纵断面中点视觉评估无机和有机底物（如凋落物、木质碎屑和细颗粒有机物，FPOM）。分析重点是将凋落物和FPOM作为外源性食物资源的代理指标。
由于森林丧失通过在不同空间尺度上运作的营养（资源输入）和非营养（生境条件）途径影响溪流生态系统，因此在多个尺度上量化了森林覆盖，包括河岸植被和上游集水区。使用凸面密度计估算局部森林（河岸冠层覆盖）百分比。使用数字高程模型（DEM）和MapBiomas项目数据（第8集）划定每个集水区并计算集水区内森林覆盖比例。网络森林定义为每条采样溪流整个上游树枝状网络沿30米宽缓冲区内的森林覆盖比例。
营养类群
从上述溪流点采集EPTO幼虫。使用直径18厘米、网孔250微米的手抄网（rapiché）从每个15米纵断面采集四份底质子样本。在实验室中，使用各目的分类学钥匙将个体鉴定到属水平。
EPTO属使用特定分类标准分为四个营养类群。对于EPT，分类基于功能性摄食类群（FFG）和体型大小，以区分初级消费者和小型捕食者。EPT幼虫包含为水生昆虫定义的所有FFG，并且可以同时属于多个FFG。因此，使用Santos等人开发的模糊编码数据将每个EPT属对FFG的亲和性进行分配，将其分类为初级消费者（即撕食者、收集者、滤食者和刮食者）或小型捕食者。
对于蜻蜓目，分类与亚目的划分一致，因为这些昆虫是专性捕食者。均翅亚目（Zygoptera）体型介于EPT小型捕食者和差翅亚目之间，被归类为中型捕食者。差翅亚目（Anisoptera）体型较大，被归类为大型捕食者。捕食行为在这些亚目之间也不同。均翅亚目是主动狩猎者，而差翅亚目机会性更强。虽然一些大型EPT捕食者偶尔捕食均翅亚目，但它们主要捕食摇蚊科和其他EPT类群。每个捕食者群体的平均体型为：小型捕食者（EPT）6.1毫米，中型捕食者（均翅亚目）7.6毫米，大型捕食者（差翅亚目）10.4毫米。
将每个溪流营养类群的生物量作为响应变量。使用基于平均体长的质量-长度方程估算每个属的干生物量（mg）。通过将估算的生物量乘以其丰度来计算每个属的生物量，然后求和得到每个溪流的总生物量。对于初级消费者和小型捕食者，使用功能性状的群落加权平均值（CWM）按比例分配每个溪流的总EPT生物量。具体而言，应用模糊编码的亲和性将每个属的生物量按比例分配到功能性摄食类群（FFG）中，从而将总生物量分解为撕食者、收集者、滤食者、刮食者和小型捕食者。对于蜻蜓目，分别计算每个亚目（均翅亚目为中型捕食者，差翅亚目为大型捕食者）的生物量。
数据分析
每个溪流被视为独立的采样单元。使用基于线性回归的结构方程模型（SEM）评估资源可用性和森林覆盖对营养类群生物量的影响。该方法允许评估响应变量（营养类群生物量）和预测变量（资源可用性和森林覆盖）之间的直接关系（路径）。然后从遵循预定义概念模型的两个或多个路径的组合推断间接效应。
构建了四个独立模型，每个模型考虑一个不同的FFG（撕食者、收集者、滤食者或刮食者）作为主要消费者。概念模型仅考虑上行控制（bottom-up control），专注于评估初级资源可用性对食物链的影响。通过测试根据体型和行为特征对捕食者进行不同分组的替代版本来评估模型的敏感性。
通过考虑两个标准的迭代方法评估模型的充分性：（I）模型合理性，使用全局D分离检验评估；（II）模型简约性，基于全局Akaike信息准则（AIC）。从概念模型（model-0）开始，依次评估D分离声明检验建议的额外路径。仅当路径的包含降低了全局AIC且模型仍合理时才保留该路径。一旦没有进一步的添加能改善模型拟合，则继续一次移除一个不显著的路径（基于其个体p值）。移除仅在降低全局AIC且模型保持合理时被接受。该过程产生了最终模型，它是候选可能性中最简约和合理的。
在分析之前，对预测变量和响应变量进行对数转换（ln X + 1）以更好地近似正态分布。还通过测试森林覆盖是否通过中间变量（如消费者和初级资源）影响更高营养级来评估多空间尺度上森林丧失的潜在间接效应。仅显示与森林覆盖有显著直接关系的变量被保留为中介变量。然后间接效应量化为标准化路径系数的乘积。
为了进一步探讨局部森林与营养结构的关系，进行了额外的非度量多维标度（NMDS）分析。所有分析均使用R软件（版本4.1.2）及piecewiseSEM、semEff和vegan包进行。
结果
共采集到33,753个EPTO幼虫，代表116个属。初级消费者占总个体数的81.8%（n = 27,624），涉及52个属。小型捕食者占总数的8.8%（n = 2973），代表14个属，主要是毛翅目（n = 9），蜉蝣目（n = 2）和襀翅目（n = 3）的代表较少。中型捕食者占总采集个体的2.7%（n = 911），涉及17个属。大型捕食者占总数的6.7%（n = 2245），分布在38个属中。初级消费者和捕食者中最丰富的属是Macrostemum Kolenati, 1859（毛翅目；n = 7067）、Cernotina Ross, 1938（毛翅目；n = 1126）、Argia Selys, 1876（蜻蜓目：均翅亚目；n = 229）和Zonophora Selys, 1869（蜻蜓目：差翅亚目；n = 328）。平均而言，初级消费者占采样溪流中EPTO总生物量的55.9%。滤食者贡献了42.7%（±25.52 SD），收集者贡献了5.2%（±5.22 SD），刮食者贡献了4.3%（±5.45 SD），撕食者贡献了3.7%（±5.64 SD）。小型、中型和大型捕食者分别平均占每条溪流总EPTO生物量的7.4%（±8.50 SD）、0.7%（±1.28 SD）和36%（±28.65 SD）。
基于营养结构（生物量加权的FFG）的NMDS显示，沿局部森林梯度，各点位存在高度重叠。虽然未观察到清晰的分离，但具有中等到高局部森林的点位与较高的总生物量值（即高于60%）相关。滤食者是唯一在局部森林低于50%时仍保持相对较高生物量的FFG。
平均而言，溪流拥有62%的集水区森林（±36.97 SD）、74%的网络森林（±31.16 SD）和77%的局部森林（±26.08 SD）。局部森林与凋落物（R2= 0.12, 标准化-β = 0.35）和细颗粒有机物（FPOM）（R2= 0.08, 标准化-β = 0.30）呈正相关。相比之下，网络森林与FPOM无关，集水区森林与外源性资源无关。
结果表明，森林丧失和外源性输入减少与较低的水生昆虫生物量和不同的营养结构相关。撕食者和收集者是与森林覆盖和资源可用性最密切相关的初级消费者，显示出与局部森林和FPOM的直接正相关关系。这些FFG在初级消费者中具有最高的解释力（撕食者：R2= 0.18；收集者：R2= 0.12）。相比之下，滤食者和刮食者与森林覆盖和资源变量的关联较弱，导致解释力较低（滤食者：R2= 0.06；刮食者：R2= 0.04）。未发现外源性资源对滤食者和刮食者生物量的直接影响。虽然刮食者与局部森林呈正相关，但滤食者与网络森林呈负相关。
小型捕食者生物量在所有模型中都与初级消费者呈强正相关。它在所有营养类群中 consistently 显示出最高的标准化-β和R2值。标准化-β和R2值范围从刮食者模型中的0.41和0.23到收集者模型中的0.52和0.71。然而，在任何模型中均未观察到小型和中型捕食者之间或中型和大型捕食者之间的显著直接关系。相比之下，除刮食者模型中的中型捕食者和滤食者模型中的大型捕食者外，初级消费者生物量在所有模型中都与中型和大型捕食者呈正相关。初级消费者与中型捕食者的关联略强于与大型捕食者。
除了营养相互作用外，森林覆盖还与捕食者生物量相关。在滤食者模型中，局部森林与小型（标准化-β = 0.25）和中型捕食者（标准化-β = 0.18）呈正相关，在刮食者模型中与小型捕食者（标准化-β = 0.19）呈正相关。集水区森林仅在收集者模型中与小型捕食者显著相关（标准化-β = 0.23）。
还检测到网络森林和局部森林与捕食者生物量之间的间接关联模式。对于网络森林，显著的间接效应仅限于小型（标准化-β = -0.11）和中型捕食者（标准化-β = -0.05），这些效应由滤食者生物量介导。相比之下，局部森林通过FPOM（主要）和初级消费者（次要）介导，与所有营养类群间接相关。这些关联在更高营养类群中减弱，与小型捕食者的关联最强（在撕食者和收集者模型中标准化-β分别为0.25和0.21），与大型捕食者的关系最弱（在收集者模型中标准化-β = 0.01）。
最后，当考虑简化的替代模型时，结果揭示了一致的模式，即在森林丧失和外源性资源减少的地点生物量较低。然而，随着将捕食者从三个不同的营养类群分组到单个合并的捕食者类别或汇总所有EPTO属的生物量，解释力逐渐降低。
讨论
结果表明，较高的局部森林覆盖通过直接和间接途径与较高的初级消费者生物量相关，从而支持了前两个假设。正如第三个假设所预测的，严重依赖外源性输入的撕食者和收集者显示出最强的模式。然而，这些模式并未级联到更高营养类群。相反，所有捕食者类群的生物量都与初级消费者直接相关，突出了它们在塑造水生昆虫群落中的关键作用，并部分支持了第四个假设。
移除河岸植被会增加光照穿透，增强初级生产力，并增加颗粒沉积物的输入。这些条件的变化将生态系统能量基础从外源性转变为内源性，有利于刮食者而非撕食者。在本研究中，滤食者平均占初级消费者总生物量的42%。因此，森林丧失不一定会减少初级消费者的总生物量，而是可能促进不同FFG组成的转换，减少撕食者生物量，并偏爱较少依赖陆源碎屑的类群。
捕食者生物量并未在相邻营养级之间逐步增加。相反，所有捕食者类群都与初级消费者紧密相连。初级消费者生物量的下降可能直接导致更高营养类群生物量的减少。这表明了捕食者-猎物的依赖性，捕食者依赖初级消费者作为其主要食物来源。这种关系对于小型捕食者尤为明显，表现为更高的R2和标准化-β值。相比之下，与中型和大型捕食者的关系较弱，这与蜻蜓目的泛化摄食习性一致。这些昆虫通常捕食多个营养级，包括同种个体，而不局限于相邻类群。这种泛化行为可能解释了捕食者体型大小类别之间缺乏强直接关系的原因。捕食者生物量还受到其他生物和非生物过程的塑造。
结果表明，集水区和网络森林（代表更广空间尺度上的森林丧失）对资源可用性和营养结构的影响极小。相比之下，局部森林通过直接和间接途径持续与无脊椎动物营养结构相关。这表明，溪流附近的森林丧失量，而非整体景观覆盖，是水生群落响应的主要驱动因素。局部森林调节光照、温度和生境结构，并直接调节外源性有机物（如凋落物和木质碎屑）的输入，从而改变资源可用性和生物相互作用。这解释了为什么局部植被通常比更广尺度的指标产生更强的影响。具有较高上游网络森林的溪流滤食者生物量较低，可能是由于遮荫条件下初级生产力较低。
滤食者和刮食者的生物量与森林丧失的关联弱于撕食者和收集者。这一模式强化了这些类群更依赖细颗粒有机物和潜在的内源性生产，而非粗外源性输入。因此，森林丧失并未减少初级消费者的总生物量；而是与不同的功能组成相关，撕食者较少而滤食者较多。
本研究存在一些局限性，为未来研究提供了机会。虽然FFG分类有效地描述了营养结构，但稳定同位素分析可以提供更精确的营养级确定。此外，缺乏初级生产力的直接测量以及其他影响外源性输入的非森林因素（如灌木和草本植物）的数据，以及更广的森林丧失梯度。生态系统过程的直接测量（如呼吸、凋落物分解、藻类生长或刮食速率）将提供更强的因果推断，是未来实验研究的重要方向。此外，由于采样跨越多年，点位间的部分变异可能反映了与森林覆盖无关的时间效应，尽管采样仅限于旱季，但仍无法与森林丧失模式完全分离。这些因素可能影响滤食者和刮食者的资源可用性，并提高模型的解释力。而且，研究区域的森林覆盖梯度偏向于相对保存完好的集水区，高度森林丧失的点位很少，这可能限制了检测更强模式的能力。最后，关注EPTO确保了跨溪流的分类学一致性，但排除了其他生态上重要的类群。
保护与管理意义
在新热带溪流中，森林丧失不一定会减少消费者总生物量；而是可能通过减少撕食者生物量并偏爱较少依赖陆源碎屑的类群（如滤食者）来改变功能组成。这些变化可能威胁捕食者多样性，潜在增加对能量流动关键物种的脆弱性。这些结果强调了基础资源在热带溪流中的关键作用，以及保护河岸植被以维持亚马孙上游溪流营养结构和功能的重要性。
