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本文对茄科（Solanaceae）种子化石记录进行了系统性修订，通过高分辨率成像（如微CT）和形态计量学分析（NMDS），结合354个现存类群和110个化石标本的15个形态特征，重新界定了2个物种、描述了6个新属和6个新种，将家族化石种子多样性提升一倍。研究揭示了茄科种子形态空间的广泛分布（如扁平化种子、胚乳体等特征），并基于地层分布（始新世至更新世）支持该科可能起源于晚白垩世，在始新世已近全球分布。成果为理解茄科演化历史与生物地理学提供了关键化石证据。
引言
茄科（Solanaceae）作为包含近3000种植物的大家族，在经济和生态上具有重要意义，但其演化历史因化石记录匮乏而难以厘清。早期研究仅承认11个化石分类群，且多数因特征不足无法可靠归入茄科。近年来，基于浆果化石的新发现为家族演化提供了重要线索，但种子化石作为数量最丰富的化石材料，其分类混乱且缺乏系统修订。本研究旨在通过现代成像技术（如微CT）和多元形态分析，重新评估茄科种子化石记录，揭示其形态多样性与演化意义。
材料与方法
研究团队检查了来自北美、欧洲和俄罗斯博物馆的110个种子化石标本，包括此前描述的6个化石分类群及未定名材料。每个标本均通过解剖显微镜成像，并测量了15个连续和离散形态特征（如种子长度、宽度、胚乳细胞形状等）。对22个保存完好的化石和14个现存种子进行微CT扫描，以观察内部结构（如胚胎形状、胚乳体）。同时，对354个现存茄科类群进行相同特征的评分，构建包含464个标本的数据集。通过非度量多维尺度分析（NMDS）和系统发育信号检验（Blomberg’s K），可视化化石与现存种子在形态空间中的分布，并识别出17个形态聚类，其中10个包含可直接观察的化石标本。
结果
微CT揭示关键内部特征
微CT扫描在3个化石中识别出胚乳体（elaiosome）和弯曲胚胎等关键特征。例如，化石BIN K453/133（Hyoscyamosperma daturoides）的胚乳体结构与现存Datura高度相似，证实了蚁媒传播策略在古近纪已存在。
形态空间与分类修订
NMDS分析显示，化石种子形态覆盖了现存茄科种子的多样性范围。基于形态聚类，研究修订了2个物种（如Solanispermum reniforme），并建立6个新属（如Albionites、Hyoscyamosperma）和6个新种。这些化石的形态特征（如种子扁平度、胚乳细胞壁形状）表现出强烈的系统发育信号，尤其是种子长度和压缩程度与演化历史显著相关。
新分类群示例
- 1.
Albionites arnensis（新属新种）：产于英国始新世，种子近球形，胚乳细胞具指状突起，与现存Lycianthes oliveriana形态相似。
- 2.
Hyoscyamosperma daturoides：发现于高加索地区，种子具胚乳体，相似于Datura，但尺寸更小，与Hyoscyamus的亲缘关系更近。
- 3.
Solanispermum reniforme：作为最古老的茄科种子化石（始新世），其肾形种子和纤维状种皮与其他现存类群差异显著，可能代表已灭绝谱系。
讨论
化石记录对茄科演化的启示
修订后的化石记录表明，茄科在始新世（约48 Ma）已广泛分布于北半球（北美、欧洲和亚洲），支持其可能起源于晚白垩世。种子形态的多样性（如扁平种子与浆果传播相关）在新世达到峰值，反映了主要浆果类群（如Physalideae、Solaneae）的辐射。值得注意的是，具胚乳体的化石（如Hyoscyamosperma）揭示了蚁媒传播在渐新世已出现，为动物-植物互作提供了早期证据。
生物地理学矛盾与未来方向
尽管最早的果实化石发现于南美，但种子化石在北半球的丰富记录表明，茄科在始新世气候适宜期（EECO）已具备跨大陆分布能力。然而，非洲和大洋洲的化石空白，以及缺乏代表荚果类群（如Nicotianoideae）的化石，仍是理解家族全球扩散的关键障碍。未来需结合分子系统发育与化石校准，进一步量化茄科的演化时间线。
结论
本研究通过综合形态分析与化石修订，将茄科种子化石多样性提升一倍，揭示了其自始新世以来的形态创新与地理扩张。这些化石为厘清茄科关键性状（如果实类型、传播机制）的演化提供了实证基础，并为未来整合分子与古植物学数据提供了框架。
