中国青藏高原东南部高山湖泊沉积物中的花粉图谱、鉴定说明及主要类群的丰度偏差

《Review of Palaeobotany and Palynology》：Pollen atlas, identification notes and abundance bias of the key taxa from alpine lake sediments in southeastern Tibetan Plateau, China

基于唐古拉山脉吉仁措与玉连高山湖泊沉积物，本研究系统整理并绘制了覆盖末次冰期至现代的花粉与孢粉图谱，通过光学显微镜与扫描电镜技术分类66种花粉/孢粉类型（54属31科），揭示了传统显微技术的分类局限，并提出结合SEM、拉曼光谱等新技术以提高分类精度，并指出松柏科、栎属等优势花粉的丰度偏差对植被重建的影响。

　　

权明英|宋冰|王蓉|杨向东|毛立民

中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与流域科学国家重点实验室，中国南京211135

摘要

保存完好的湖泊沉积物中的花粉档案已被有效用作过去植被和气候的指示器，特别是在高山湖泊中，因为这些湖泊作为稳定的“花粉沉降区”，持续接收来自当地和区域来源范围的花粉颗粒。准确识别分散的花粉颗粒对于基于花粉数据解释过去的植物群、植被及相关气候变化至关重要。在这方面，花粉和孢子图集为在相关研究区域进行花粉分析提供了不可或缺的参考。然而，关于中国青藏高原东南部高山湖泊的花粉和孢子图集的文献资料非常有限。本文介绍了中国西南部高山湖泊吉仁措（Jirentso）和月亮湖（Yueliang）从末次冰期到现在几十年的花粉和孢子图集。

花粉和孢子通过光学显微镜（LM）和/或扫描电子显微镜（SEM）进行成像，并根据不同的孔径类型和雕饰模式进行分类，以便于比较和识别。共鉴定出66种花粉和孢子类型（54属，31科），以及一些未完全分类的类型。此外，选择了一些常见的花粉类群和形态相似的类型来制作鉴定钥匙，以帮助提高分类精度。这些包括栎属（Quercus）的三个组；桦属（Betula）、鹅耳枥属（Carpinus）、榛属（Corylus）和桤木属（Alnus）；以及葇荑属（Humulus）和桑科（Moraceae）。由于在常规光学显微镜放大（X400倍）下花粉形态和雕饰模式的相似性，在将栎属分类为不同组时需要谨慎，因此建议使用高分辨率扫描电子显微镜来确认每个组的比例，即Ilex组、Cyclobalanopsis组和Quercus组。根据这些比例，可以校准栎属的花粉频率，从而纠正基于光学显微镜的百分比结果。我们还简要讨论了某些优势类群（如松属Pinus和栎属Quercus）的花粉丰度偏差问题，这些问题导致花粉百分比与其来源植被的实际丰度之间存在较大差异（例如Rhododendron）。类似的问题也出现在落叶松属Larix、柏科Cupressus以及湖泊周围的草本植物（如Primula、Potentilla和毛茛科Ranunculaceae）中。此外，由于在光学显微镜下识别这些保存较差的花粉类型存在困难，预计未来的研究将采用扫描电子显微镜或其他新技术（如傅里叶变换拉曼光谱、傅里叶变换红外光谱、荧光寿命成像）以及替代指标（如植硅体、气孔和碳或氮同位素）来克服这些不足。

该图集欢迎未来更新，因为可能会发现更多花粉类型。尽管如此，当前形式的图集已经为第四纪花粉分析奠定了坚实的基础，不仅适用于我们的研究区域及其周边地区，也适用于具有相似植被类型的类似区域，并且应该能成为基于花粉重建中国西南部高山地区植物多样性、植物群变化、植被动态及其对气候变化响应的有用参考。

引言

花粉和孢子可以在多种环境中长期保存——尤其是在厌氧沉积物中（例如湖泊和海洋淤泥、泥炭），以及在酸性土壤、考古遗址、堆积层、粪化石、织物和毛发中（例如Carrión等人，2026年；Edwards等人，2017年）。精确识别化石花粉和孢子可以提供关于其来源植被和相关气候条件的丰富而有用的信息（例如Carrión等人，2024a；Carrión等人，2024b；Carrión等人，2024c；Edwards等人，2017年；Klages等人，2020年）。湖泊沉积物保存了高分辨率的过去植物组成和植被景观的花粉记录。因此，具有高分辨率年代数据的湖泊沉积物花粉档案已被广泛用于追踪过去的生物多样性（例如Blackmore，2007年；Klages等人，2020年；Nogué等人，2021年；Odgaard，1999年）、长期植被动态和气候变化（例如Carrión等人，2024b；Carrión等人，2024c；Lézine等人，2019年；Zhang等人，2023年；Zhao等人，2025年）。花粉记录还可以成功用于解释人类活动对植被演替的影响，涵盖多种时间和空间尺度（例如Cheng等人，2018年；Mottl等人，2021年；Nogué等人，2021年）。上述研究中花粉数据的应用在很大程度上依赖于从现代沉积物中准确识别和一致分类分散的花粉类群。

传统的基于显微镜的形态分析自孢粉学早期阶段就发挥了重要作用（例如Erdtman，1943年；Erdtman，1952年；Erdtman，1965年；Erdtman，1969年；Julius，1837年；Mohl，1834年；Wodehouse，1935年）。如今，花粉鉴定已经扩展到利用DNA条形码技术（例如Arstingstall等人，2023年；Baksay等人，2020年；Bell等人，2016年；Ullah等人，2024年），以及通过化学分析进行孢粉素分类，如使用傅里叶变换（FT）拉曼光谱、傅里叶变换红外光谱（FTIR）、荧光寿命成像（FLIM）和孢粉素自荧光强度积分（ISAI）（Diehn等人，2020年；Hu等人，2023年；Jardine等人，2017年；Jardine等人，2019年；Jia等人，2025年；Ken?el和Zimmermann，2020年；Lomax等人，2012年；Seddon等人，2021年）。近年来，基于卷积神经网络（CNN）模型和其他模型的机器学习也被应用于花粉识别和分类（例如Dunker等人，2021年；Durand等人，2024年；Garga等人，2024年；Matavulj等人，2023年；Olsson等人，2021年；Pillai等人，2023年；Romero等人，2020年；Sevillano等人，2020年）。尽管这些新方法已被用于花粉识别，但它们仍远未达到足以替代传统光学显微镜的水平，后者仍然基于形态特征来识别化石花粉，例如世界各地已发表的花粉和孢子图集或未发表的孢粉收藏。

全球已发表的花粉和孢子图集为孢粉学家在各种生物群落的相关研究区域进行花粉分析提供了不可替代的参考（例如Cao等人，2020年；Dai等人，2023年；Demske等人，2013年；Gosling等人，2013年；Gu等人，2025年；Leal等人，2011年；Mao等人，2012年；Niccolini和Bertini，2023年；Quan等人，2025年；Rodrigues等人，2023年；Schüler和Hemp，2016年；Yang等人，2015年）。Hooghiemstra和van Geel（1998年）首次编制了全球已发表的花粉图集清单，最近Hooghiemstra和Flantua（2025年）对该清单进行了更新。然而，许多地区（包括中国亚热带高山地区）的丰富植物群与已发表的花粉记录之间存在显著差距。尽管已经发表了几项关于中国青藏高原东南部高山地区第四纪花粉分析的研究（例如Kramer等人，2010年；Shen等人，2006年；Xiao等人，2014年），但某些优势花粉类群的分类水平仍需改进。例如，栎属（包括Ilex组（常绿山栎）、Quercus组和Cyclobalanopsis组）以及其他一些花粉类群仍难以鉴定到属级别（例如杜鹃花科、毛茛科、蔷薇科）。

中国横断山脉地区植被覆盖率高，具有完整的垂直带谱，是中国生物多样性最丰富的地区之一。该地区湖泊沉积物中的花粉类型对于了解过去的植物多样性、植被历史和生物地理演化至关重要。本文介绍了中国青藏高原东南部高山湖泊吉仁措和月亮湖从末次冰期到现在几十年的花粉和孢子图集，目前关于这些图集的文献资料非常有限。花粉和孢子类型按照不同的孔径类型和雕饰模式进行了整理和呈现。此外，选择了一些常见的花粉类群（如栎属Quercus、松科Pinaceae和桦科Betulaceae）以及形态相似的类型来制作鉴定钥匙。还讨论了关键类群（如松属Pinus、落叶松属Larix、栎属Quercus、桦属Betula、柏科Cupressus和山地草本植物）的花粉丰度偏差问题，以引起对植被重建的关注。这项研究丰富了中国西南部高山湖泊的第四纪花粉和孢子图集，也对具有相似植被类型的类似地区具有参考价值，有助于第四纪孢粉学解释。

研究区域

研究区域

吉仁措湖（JRC，100.81712721° E，29.71740921° N，海拔4,493米，图1A，C）位于甘孜藏族自治州的雅江县，处于青藏高原的东南边缘（图1A）。该湖位于林线以上，是一个冰川侵蚀形成的湖泊。湖盆地形低洼，东、北、西三面环绕着陡峭的山脉，主要由裸露的岩石构成，仅有少量高山冰川覆盖。

区域植被和当地关键植物类群

该地区的植被主要由典型的亚热带亚高山针叶林（II-W）组成（图1A），然而，关于JRC和YL两个研究湖泊周围的详细植被调查资料尚不可得。总体而言，JRC周围的植被主要由矮小的高山杜鹃灌木（主要是Rhododendron lapponicum，图2D）覆盖。植被景观和优势群落如图2所示。这里我们对植被调查进行了简要介绍。

样品和年代

2024年5月，使用UWITEC采样系统在吉仁措湖和月亮湖中心钻取了两个沉积物岩芯（JRC和JRC 24-2，长度分别为589厘米和54厘米）以及另一个岩芯YL24A（约600厘米）。JRC岩芯的沉积物主要由深灰色淤泥组成，其中夹杂着灰色和灰黑色的粉质泥浆以及富含植物残渣的黑色有机物质；而较短的JRC 24-2岩芯的沉积物则……

花粉类型和形态特征

根据孔径或囊状结构，从54属、31科中识别出17种孔径亚型，然后结合雕饰模式、花粉大小、孔隙特征（如孔口、孔隙排列方式）、外壁厚度和结构，共分类出66种花粉类型。最为主导的花粉亚型是具有多样雕饰模式的三孔型，其次是具有各种雕饰模式的三孔型和全孔型。

结论

从中国青藏高原东南部两个高山湖泊（JRC和YL）的末次冰期到现在几十年的沉积物中，共识别出66种花粉和孢子类型（54属，31科）。这些花粉和孢子主要来自针叶树、阔叶树和草本植物。两种主导的花粉类型（例如松属Pinus、冷杉属Abies/Picea、栎属Quercus的Ilex组、桦属Betula、莎草科Cyperaceae、艾属Artemisia、禾本科Poaceae）及其相应的丰度（相对百分比）总体上是一致的。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。

通讯作者是PALBO的编辑成员，未参与本文的同行评审或出版决定。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（NSFC）（编号42330511）的财政支持。本研究中的高分辨率光学显微镜和扫描电子显微镜成像分析得到了NSFC（编号41877437、42472039）的支持。我们感谢倪振宇（Ni Zhengyu）、杨玉凤（Yang Yufeng）和郑佳楠（Zheng Jianan）在野外工作中的大力协助。同时，我们也感谢方艳（Fang Yan）在扫描电子显微镜技术方面的支持。