在小麦种植区，不同作物寄主（而非半自然草地）的景观尺度覆盖情况能够预测一种广食性昆虫害虫的侵害程度及其寄生情况

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Landscape-scale cover of different crop hosts, rather than semi-natural grasslands, predict crop infestation and parasitism of a generalist insect pest in wheat

景观复杂性对小麦害虫及寄生蜂的影响研究：在蒙大拿州北部大平原48个地点分析发现，冬小麦覆盖面积显著高于春小麦，且前一年冬小麦覆盖是害虫侵染主因，而春小麦覆盖影响寄生蜂数量。研究强调作物时空模式的重要性，需结合前一年作物覆盖评估景观效应。

　　

塔蒂亚娜·A·兰德 | 埃里卡·S·皮尔斯

美国农业部农业研究服务局害虫管理研究组，蒙大拿州西德尼

摘要

传统上，研究景观复杂性对生物防治重要性的研究主要集中在半自然栖息地的好处上。然而，越来越多的最新研究表明，种植区域的时空变化也会产生不太常被考虑的强烈影响。我们进行了一项分层抽样研究，以探讨不同作物和半自然资源栖息地对小麦主要害虫Cephus cinctus及其寄生蜂的相对影响，研究范围从局部尺度到景观尺度。我们在美国蒙大拿州北部大平原的主要小麦种植区内的48个地点，跨越一个生长季节进行了昆虫采样。这种害虫及其寄生蜂在半自然草地（牧场和休耕地）中很常见，但在小麦田中的密度显著更高（高出4-7倍），且冬小麦田中的害虫密度比春小麦田中的密度显著更高（高出3倍）。无论是与半自然草地的距离还是景观覆盖情况，都不是预测小麦害虫侵染或寄生情况的重要因素。相反，前一年的冬小麦覆盖情况是预测害虫侵染的最强景观指标，而前一年的春小麦覆盖情况是预测寄生情况的最强指标。这项研究表明，即使对于广食性昆虫来说，特定宿主作物的覆盖情况也可能是重要的景观驱动因素；害虫和寄生蜂对宿主作物类型的反应可能不同；而且，前一年的作物覆盖情况在预测害虫压力和寄生情况方面比当年的覆盖情况更具影响力。因此，仔细分析不同作物以及半自然栖息地的影响，并考虑宿主作物资源变化的时间维度，对于改进对昆虫对景观复杂性反应的预测以及开发具有害虫抑制作用的景观至关重要。

引言

景观复杂性的增加可以显著影响跨越栖息地边缘的消费者频率和数量，从而改变消费者与资源的相互作用，这对农业有着重要意义（Rand等人，2006年；Tscharntke等人，2012年）。例如，靠近半自然栖息地（这些栖息地由人类活动形成但保留了许多自然特征）以及半自然栖息地的数量增加，可以增强复杂景观中作物害虫的生物防治效果（Landis等人，2000年；Tscharntke等人，2007年；Rusch等人，2010年；Chaplin-Kramer等人，2011年；Veres等人，2013年）。然而，作物害虫本身也可能从半自然栖息地中的替代宿主中获益，这可能会掩盖生物防治的效果（Tscharntke等人，2016年；Karp等人，2018年）。这种平衡可能会根据昆虫的特性（如宿主范围——例如，它们是否需要非目标作物田地的资源）和对农业管理相关干扰的敏感性（例如，它们是否需要田外的避难所）而发生变化（Martin等人，2019年；Tamburini等人，2020年）。

研究景观复杂性对害虫管理重要性的传统重点在于半自然栖息地的好处。然而，食草昆虫及其天敌也会对景观中作物栖息地的空间和时间模式产生强烈反应（Fahrig等人，2011年；Vasseur等人，2013年；Veres等人，2013年；Bosem Baillod等人，2017年；Jaworski等人，2023年）。事实上，越来越多的证据表明，在某些系统中，特定作物的面积或作物多样性可能与半自然栖息地一样重要，甚至在某些情况下更为重要（O'Rourke等人，2011年；Rand等人，2014年；Samaranayake和Costamagna，2018年；Sirami等人，2019年；Zhao和Reddy，2019年；Almdal和Costamagna，2023a）。因此，仔细分析不同作物以及半自然栖息地的影响对于识别景观对害虫和天敌种群的影响至关重要（Fahrig等人，2011年；Carriere等人，2012年；Vasseur等人，2013年；Schellhorn等人，2015年）。

虽然半自然栖息地的数量通常每年相对稳定，但景观中的种植区域代表了随时间和空间变化的作物种类的动态镶嵌（Schellhorn等人，2015年；Iuliano和Gratton，2020年）。宿主作物面积的年际变化也会强烈影响昆虫种群动态。例如，在某一年度宿主作物覆盖面积较大的景观中害虫种群积累，而在下一年覆盖面积减少时，害虫会集中在较少的田地中，从而增加害虫密度（集中效应）；而在覆盖面积相对于前一年较大的地点，害虫密度较低（稀释效应）（Thies等人，2008年；Zhao等人，2013年；Schneider等人，2015年；Bosem Baillod等人，2017年；Zhao和Reddy，2019年；Scheiner和Martin，2020年）。在其他情况下，研究年份和前一年的宿主作物覆盖情况都可能对害虫数量产生积极影响（Kheirodin等人，2020年）。对于单代昆虫来说，其数量可能与前一年的宿主栖息地特别相关，因为这些区域是昆虫入侵作物的来源。总体而言，越来越多的先前研究表明，考虑景观中宿主作物资源变化的时间维度对于预测昆虫对景观复杂性的反应非常重要。

在这里，我们使用小麦的主要害虫Cephus cinctus及其寄生蜂作为模型系统，来研究不同宿主作物和半自然草地栖息地的时空模式如何影响从局部到景观尺度的害虫和天敌密度及相关生物防治服务。Cephus cinctus的宿主范围很广，既取食栽培的小谷物也取食许多野生草类（Wallace和McNeal，1966年；Cockrell等人，2017年），并且在其小麦田和半自然草地中都会受到本地Bracon属寄生蜂的攻击（Nelson和Farstad，1953年；Morrill等人，1998年；Peirce等人，2021年；Rand等人，2024年）。因此，草地栖息地理论上可能是C. cinctus及其寄生蜂进入小麦田的重要来源。然而，寄生蜂往往比其宿主更容易受到农业干扰的影响，因此预计它们会从半自然栖息地中获得不同的益处（Kruess和Tscharntke，1994年；Jonsson等人，2012年）。此外，我们研究系统中的昆虫自然史基本差异表明，寄生蜂会从半自然草地中的避难所中获得不同的益处，而C. cinctus则可能从提供高资源密度和质量的栽培小麦田中获得益处（Rand等人，2014年）。

我们进行了一项分层抽样研究，以探讨在北美北部大平原的主要小麦种植区，局部尺度上不同半自然草地栖息地的接近程度，以及景观尺度上不同宿主作物和草地栖息地的时空模式对害虫和寄生蜂种群的影响。我们的有两个具体目标：1.) 通过量化主要宿主资源栖息地类型中的相对丰度，确定作物与半自然栖息地作为害虫或寄生蜂潜在来源的重要性；2.) 研究宿主作物和半自然草地栖息地的时空模式对局部到景观尺度上的目标小麦田害虫侵染和寄生情况的影响。

研究系统和生物

该研究在美国蒙大拿州中北部进行（坐标：112.1036360°W 47.2927072°N；109.6826471°W 49.2365140°N；图1），位于北美北部大平原地区。该地区被称为“黄金三角区”，因为它历史上一直是该州的主要小麦种植区，被选为研究对象是因为它在该地区范围内经历了最高且最一致的害虫侵染水平。

结果

比较不同作物和草地栖息地类型的昆虫密度（目标1）发现，Cephus cinctus在冬小麦田中的密度是春小麦田中的两倍多（DF=1.46；F=21.83；P<0.0001），而Bracon属寄生蜂的密度在两种小麦类型之间没有差异（DF=1.46；F=0.08；P=0.7788）（图2）。冬小麦田中的小麦茎密度（平均值±标准误差：388±16茎/平方米）高于春小麦田（338±10茎/平方米）。CRP（保护性草地）中的昆虫密度

讨论

总体而言，我们的结果表明，在某些系统中，景观中的作物资源可能是预测昆虫数量和相互作用的重要因素，这可能反映了宿主资源密度、质量和/或可用性的差异。C. cinctus及其寄生蜂在半自然牧场和CRP草地中都很常见。然而，冬小麦田是C. cinctus的最大潜在来源栖息地，其幼虫密度在那里

结论

总之，我们的发现进一步证明了在某些系统和地区，景观中作物栖息地的组成与半自然栖息地一样重要，可以决定目标作物田中的害虫和天敌的数量（O'Rourke等人，2011年；Rand等人，2014年；Samaranayake和Costamagna，2018年；Sirami等人，2019年；Zhao和Reddy，2019年；Almdal和Costamagna，2023a）。我们的结果还提供了一个例子，表明害虫及其

CRediT作者贡献声明

塔蒂亚娜·A·兰德：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，监督，项目管理，方法学，调查，正式分析，数据管理，概念化。埃里卡·S·皮尔斯：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，正式分析。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

我们感谢众多帮助收集和处理茎样本的田间和实验室助手，特别感谢Deb Waters。我们还要感谢允许我们采样他们田地的牧场主和小麦生产者。本文中提到的商标名或商业产品仅用于提供具体信息，并不意味着美国农业部的推荐或认可。美国农业部是一个提供平等机会的雇主。