《Applied Soil Ecology》：The impact of conversion of forest into cropland on soil nematode-associated microbiota varies across feeding habit of the host
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土壤动物共附生微生物群落对土地利用变化的响应及其驱动机制研究。通过16S rRNA测序分析森林与农田中不同食性线虫（细菌/真菌食性、杂食/捕食者、植物寄生者）的微生物群落组成，发现土地利用改变显著影响细菌/真菌食性线虫的共附生微生物群落，而杂食/捕食者和植物寄生线虫的群落未出现显著差异。异质性选择在次生森林和农田中更显著，土壤微生境条件通过调控微生物群落组装间接影响线虫丰度。结构方程模型揭示土地利用变化通过改变土壤微生境间接驱动线虫-微生物互作网络。该研究为理解全球环境变化下土壤生物多样性维持机制提供了新证据。
张思思|曹浩|张鹏|杨静静|李梅燕|关平婷|吴东辉
中国东北师范大学环境学院湿地生态与植被恢复国家重点环境保护实验室，长春，130117
摘要
与土壤动物相关的微生物群落是土壤生物多样性的关键组成部分，在促进宿主适应环境变化和支持土壤生态系统功能方面发挥着重要作用。尽管土地利用变化对土壤动物和土壤微生物群落的影响已得到广泛研究，但不同土地利用类型下土壤动物相关微生物群落的模式及其营养特异性仍不甚清楚。在本研究中，我们利用16S rRNA基因扩增子测序技术，调查了不同土地利用类型（原始森林、次生森林和耕地）中土壤线虫营养群（细菌食者、真菌食者、杂食者或捕食者以及植物寄生者）的细菌群落。研究结果表明，从森林转变为耕地通过不同机制改变了线虫相关的微生物群落和线虫数量。细菌食者和真菌食者的微生物群落受到土地利用变化的影响，而杂食者或捕食者及植物寄生者的微生物群落则没有差异。与原始森林相比，次生森林和耕地中线虫相关微生物的组装更受异质性选择的影响。土壤线虫相关微生物群落的驱动模式表现出营养群特异性，并受到土壤微生境条件的影响。结构方程模型显示，土地利用变化通过影响土壤微生境来调节线虫相关微生物群落对线虫数量的影响。我们的研究结果表明，土地利用变化以营养群特异性的方式影响线虫相关微生物群落，这可能进而调节线虫的数量。总体而言，本研究为土壤无脊椎动物与微生物群落之间的共生关系提供了宝贵的见解，从而加深了我们对全球环境变化如何威胁土壤生物多样性和生态系统功能的理解。
引言
导致土地利用变化的人类活动严重威胁了生物多样性（Davison等人，2021；Peng等人，2024）。将森林转化为耕地会减少土壤动物的多样性，并改变广食性和专性动物的组成（Ding等人，2024；Hua等人，2024；Coulibaly等人，2025）。除了栖息在土壤生态系统中的土壤动物和土壤微生物群落外，还存在与土壤动物相关的微生物群落。与土壤动物相关的微生物群落为宿主提供资源利用、代谢和免疫反应，从而影响动物的健康和适应性（Fontaine和Kohl，2020；Du等人，2023；Yang等人，2023）。此外，与土壤动物相关的微生物群落可以与环境微生物相互作用，这被认为是生物多样性和生态系统功能之间的关键纽带（Liu等人，2024）。研究表明，与无脊椎动物相关的微生物群落的变化会显著影响宿主对环境变化的适应（Zheng等人，2020；Hao等人，2024）。因此，与动物相关的微生物群落对土地利用变化的反应可能与宿主生物多样性和生态功能密切相关。最近的研究主要集中在土地利用变化对地上动物（包括鸟类、灵长类动物、食肉动物和啮齿动物）微生物群落的影响（Menke等人，2017；Barelli等人，2020；San Juan等人，2020；Teng等人，2022）。作为生物多样性的重要组成部分，地下动物几乎参与了所有土壤生态过程，并与地上植物群落相连。然而，不同土地利用类型下与土壤动物相关的微生物群落仍知之甚少。
与土壤动物相关的微生物群落受多种因素的影响，包括宿主的摄食习惯、系统发育、生境类型和环境条件（Bernardo-Cravo等人，2020；Hao等人，2022；Maritan等人，2024）。其中，生境类型是塑造与土壤动物相关微生物群落多样性和组成的关键因素，主要通过食物资源和土壤微生境条件的变化来实现（Kudo等人，2019；Zhu等人，2021）。研究表明，如线虫和蟋蟀等土壤栖息的无脊椎动物的微生物群落对城市和农业生态系统中的土壤微生物和物理化学性质变化反应强烈（Zheng等人，2020；Zhu等人，2021；Li等人，2025）。这些发现突显了与土壤动物相关的微生物群落对土壤微生境条件的敏感性。从森林转变为耕地会显著降低土壤有机质、养分可用性和湿度，这些因素可能会影响土壤动物中的宿主相关微生物群落（Peng等人，2021）。与土壤动物相关的微生物群落的组装受到确定性和随机性过程的双重调节（Zhu等人，2021）。将原始森林转化为耕地可能会增加与土壤动物相关的微生物群的确定性过程，因为人类活动导致的土壤扰动和简化的植物群落（Zhang等人，2022）。因此，探索土地利用变化对土壤动物相关微生物群落的影响至关重要。
土壤线虫是一类全球分布的土壤栖息无脊椎动物，在土壤生态系统过程中发挥着关键作用（Biswal，2022；Guden等人，2024）。它们体型小、世代时间短，对土壤环境变化非常敏感，被认为是土壤健康和环境变化的关键指标（Nisa等人，2021）。土壤线虫携带多样的微生物群落，形成复杂的生态关系（Berg等人，2016；Zheng等人，2020；Shokoohi等人，2022）。例如，Zheng等人（2020）发现，与土壤线虫相关的微生物共现网络以正向相互作用为主，有助于其相关微生物群落的稳定性和功能性。关于土壤线虫相关微生物群落的研究主要在实验室条件下使用模式生物如Caenorhabditis elegans进行（Berg等人，2016；Kumar等人，2020；Zhou等人，2022）。据报道，与C. elegans相关的微生物可以促进宿主的生长和发育，并提供对病原体的强大保护（Berg等人，2016）。尽管已经报道了与个别土壤线虫物种相关的微生物群的多样性和功能，但不同线虫营养群的机制仍有限。根据它们的摄食习惯，土壤线虫通常被分为细菌食者、真菌食者、植物寄生者和杂食者或捕食者（Yeates等人，1993；Cesarz等人，2015；Kane等人，2023）。由于与动物相关的微生物群落与宿主的摄食习惯密切相关（Zhu等人，2021；Hao等人，2022；Potapov等人，2022），因此不同营养群的土壤线虫的营养群特异性模式可能受到其相关微生物变化的调节。因此，有必要揭示不同营养群的土壤线虫相关微生物群落对土地利用变化的响应。
在本研究中，我们利用16S rRNA基因扩增子测序技术，调查了三种土地利用类型（原始森林、次生森林和耕地）中不同线虫营养群的细菌群落。我们假设：（i）土地利用变化改变了土壤线虫相关微生物群落的多样性、群落组成和共现网络；（ii）由于不同的摄食习惯，不同营养群的土壤线虫相关微生物群落对土壤微生境条件表现出不同的响应；（iii）土地利用变化引起的土壤微生境条件变化会导致土壤线虫相关微生物群落的变化，进而影响线虫的数量。解决这些假设将有助于我们理解土壤线虫如何适应全球环境变化，并扩展我们对土壤动物与微生物群落之间共生的认识。
研究地点
本研究在中国吉林省安图县二道白河镇的长白山森林生态系统研究站长期观测站进行（42°23′N，128°50′E）。研究区域的海拔为780米。该地区属于温带大陆性季风气候，年平均气温为4.1°C，年平均降水量为840.3毫米。最热的月份是7月，平均气温为19.8°C，而1月是最冷的月份
不同土地利用类型下土壤线虫营养群相关微生物群落的差异
原始森林、次生森林和耕地中土壤线虫属的丰度见补充表S1。所有线虫营养群的丰度在原始森林中显著高于次生森林和耕地（Kruskal-Wallis检验；p < 0.05；补充图S1）。相比之下，不同土地利用类型下土壤线虫相关微生物群的Chao 1指数和Shannon指数没有显著差异（补充图S1）。
土地利用变化对土壤线虫微生物群落的影响
与我们的第一个假设部分相反，不同土地利用类型下土壤线虫相关微生物群的多样性没有显著差异。然而，群落组成、共现网络和土壤线虫相关微生物群的组装受到土地利用变化的显著影响。这些结果表明，土壤线虫中的微生物群落组成和相互作用对土地利用变化的敏感性高于微生物多样性。
作者贡献声明
张思思：写作——审阅与编辑、撰写初稿、可视化、验证、软件使用、方法学、调查、数据管理、概念构建。曹浩：写作——审阅与编辑、撰写初稿、验证、软件使用、方法学、正式分析、概念构建。张鹏：调查。杨静静：调查。李梅燕：软件使用、方法学。关平婷：写作——审阅与编辑、监督、资源管理、项目管理、资金支持
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
本研究得到了中国国家重点研发计划（2024YFD1501305）、国家自然科学基金（42501058）和国家科技基础资源调查计划（2024FY100400）的支持。特别感谢Nob Christian Jay在修订过程中对稿件的英文进行了改进。
