白垩纪陆地生态系统净初级生产力的概率模型重建：以Big Cedar Ridge为例

《CATENA》：Modeling net primary productivity in a Cretaceous terrestrial ecosystem: a probabilistic approach

本研究针对深时生态系统净初级生产力（NPP）定量重建难题，提出了一种基于古土壤总有机碳（TOC）的概率模型。通过整合土壤碳储量与分解速率估计，该研究重建了晚坎帕期Big Cedar Ridge（BCR）生态系统的古生产力，得出平均NPP约为1816 g C m?2yr?1，相当于现代热带-亚热带湿地水平。这一结果为理解白垩纪大型植食性恐龙的能量供给机制提供了定量依据，推动了古生态学从定性描述向概率化、可验证的数值模拟转变。

　　

在距今约7200万年前的晚白垩世坎帕期，北美大陆西部曾是一片生机勃勃的土地。庞大的鸭嘴龙类、角龙类等植食性恐龙漫步在繁茂的植被中，构成了地球历史上最令人惊叹的生态系统之一。然而，一个长期困扰古生物学家的核心问题是：这样的巨型动物群需要多么高的初级生产力才能维持？传统的古生产力重建方法多依赖于定性指标或间接气候代用指标，缺乏基于机制、数据驱动的定量途径，且大多未能对不确定性进行概率化处理，也难以与现代生态系统进行直接验证。

正是在这一背景下，泰勒等人发表在《CATENA》上的研究开创性地提出了一个概率化的古净初级生产力（NPP）重建模型。该研究的创新之处在于，它首次将现代碳循环模型中的土壤碳周转理论应用于深时古生态系统。其核心逻辑在于，土壤中的有机碳库（C_s）是植物净初级生产力（NPP）与有机物分解速率（k）之间动态平衡的结果。通过测量古土壤中的总有机碳（TOC），并结合对古土壤容重（ρ）、有机质层厚度（H）和分解速率常数（k）的合理估计，便可以反推出古代的NPP，即NPP = TOC × ρ × H × k。

为了确保模型的可靠性，研究人员首先利用全球土壤数据库（HWSD）和MODIS卫星遥感数据，在全球选取了10个现代生态系统（从热带低地森林、内陆湿地到 boreal 森林和沙漠）对模型进行了严格验证。验证结果表明，模型在有机碳含量高、氧气受限的环境（如湿地和热带森林）中预测性能最佳，模型估算的NPP与MODIS观测值高度吻合。这为将模型应用于古代生态系统奠定了坚实基础。

关键技术与方法概述

本研究的关键技术方法主要包括：1）基于 Harmonized World Soil Database (HWSD) 的土壤属性关系建立，用于估算古土壤容重（ρ）与总有机碳（TOC）的经验关系；2）采用概率性方法处理分解速率常数（k）和土壤层厚度（H）的不确定性，通过蒙特卡洛模拟生成NPP的概率分布；3）使用核密度估计（KDE）确定NPP的最可能值，并计算其集中趋势（均值）；4）模型性能通过10折交叉验证，并利用均方根误差（RMSE）、平均绝对误差（MAE）和纳什-萨特克利夫效率系数（NSE）等指标进行评估。研究所用的古土壤样本和数据来源于美国怀俄明州晚坎帕期Meeteetse组的Big Cedar Ridge（BCR）化石点，该地点因火山灰快速埋藏而保存了完好的古土壤和植物化石记录。

2. 模型框架与数据处理

研究人员构建了一个概率性的NPP估算框架。该框架的核心是将土壤碳储量（C_s）表达为可测量或可推断的古土壤属性（TOC, ρ, H）的函数。由于古土壤在埋藏过程中会经历压实作用，导致TOC浓度被人为抬高，研究还特别设计了一种迭代重建程序，对压实效应进行校正，以恢复古土壤原始的TOC和容重值。

3. 现代生态系统验证结果

模型在现代生态系统中的验证显示出强大的预测能力。特别是在高TOC、缺氧的环境中，如内陆湿地和热带低地森林，模型估算的NPP与MODIS观测值非常接近。例如，在圭亚那地盾的热带低地森林，模型估算的平均NPP为1904.82 g C m^?2yr^?1，与MODIS观测值（1930.59 g C m^?2yr^?1）仅相差1.35%。相比之下，在干旱稀树草原等气候波动大、空间异质性高的生态系统中，模型性能有所下降，这反映了此类环境中土壤碳动态的复杂性。

4. 在BCR古生态系统中的应用与发现

将模型应用于BCR遗址后，研究得出了令人瞩目的结论。在考虑了中等压实情景（被视为最符合地质实际）后，模型重建出BCR生态系统的平均NPP约为1816 g C m^?2yr^?1。这一数值与现代热带和亚热带湿地的生产力水平相当，表明晚坎帕期的BCR是一个高生产力的生态系统。

进一步分析揭示了NPP与环境因子的关系。相关性和广义可加模型（GAM）分析表明，土壤质地（如粉砂含量与NPP呈负相关，粘土含量与NPP呈正相关）对重建的NPP影响比植物群落组成（蕨类、被子植物、裸子植物的相对丰度）更为显著。主坐标分析（PCA）将BCR的采样点划分为三个生态组，分别对应以蕨类为主-粉砂质土壤（Group 1）、以被子植物为主-砂质土壤（Group 2）和过渡型（Group 3）的生境。统计检验表明，这三个组的NPP存在显著差异，其中Group 2（被子植物-砂质土壤）的NPP最高。这表明白垩纪 floodplain 景观存在明显的生产力分异，而这种分异与基底条件和优势植被类型密切相关。

5. 讨论与结论

本研究成功地建立了一个可直接验证的、概率性的古NPP重建框架。对BCR的应用表明，该坎帕期生态系统具有很高的初级生产力，足以支撑其多样的大型植食动物群。将NPP转化为可用能量进行估算发现，即使按照最保守的生产力情景（约821 g C m^?2yr^?1），其产生的能量也足以维持一个由100只鸭嘴龙体量动物组成的种群所需的活动范围，这与现代大型植食动物的家域范围具有可比性。该模型弥补了传统古生产力代用指标（如稳定同位素、叶片面积指数等）的不足，提供了空间显式、概率化的NPP估计，为定量研究深时生态系统的能量流动和动物承载能力提供了新工具。

当然，该模型也存在一定的局限性，例如分解速率常数（k）的不确定性、压实校正的假设以及模型对无机碳（如碳酸盐）途径的忽略等。未来的研究需要通过结合植物功能型特异的分解实验、改进压实校正方案以及扩展模型以包含更多碳库等方式来进一步完善。尽管如此，这项研究无疑为探索生态系统生产力、恐龙多样性和古生态结构之间的长期联系开辟了新的途径，极大地增强了我们对中生代陆地生态系统如何运作的理解。