《Ecological Indicators》：Microtopography modulates stochastic plant community assembly: links to soil resource heterogeneity and landscape connectivity
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在干旱生态系统中，环境过滤通常被认为是群落构建的主导力量，但局部微地形异质性与景观连通性之间的相互作用尚不清晰。为解决此问题，本研究通过在毛乌素沙地的迎风坡、丘间低地和背风坡评估了分类学、功能和系统发育多样性，并应用基于功能β多样性的零模型框架进行分析。研究发现，显著的土壤资源空间变异伴随着多维多样性的不同格局，然而，在所有微生境中，随机过程始终主导着群落构建（贡献率>88%），其中主要由均质化扩散驱动（56%–91%），这在整个景观上形成了群落组成相似性的共同骨架。这表明，即使在环境压力条件下，观测到的随机性优势很可能是由资源异质性和景观连通性共同支持，而非仅由局部过滤驱动。该结果通过暗示在高连通性景观中，质量效应可掩盖局部的选择压力，从而细化了“压力主导”假说，为将连通性整合到旱地恢复策略中提供了生态学见解。
想象一下，在广袤的毛乌素沙地，连绵的沙丘并非一片死寂，反而孕育着形态各异的植物群落。生态学家们长久以来被一个问题所吸引：在这片干旱、营养匮乏的土地上，究竟是什么力量决定了哪些植物能够在此“安家落户”？传统的观点认为，严酷的干旱环境就像一个“过滤器”，会淘汰掉那些不适应缺水和强风等恶劣条件的物种，使得最终存活的植物在性状上趋于相似，这个过程被称为“确定性过程”，特别是“环境过滤”。这一观点被“压力主导假说”所概括。然而，当我们把目光聚焦到沙丘表面那些厘米到米尺度的细微起伏——即“微地形”——时，故事似乎变得复杂起来。这些微小的坡度变化，如迎风坡、背风坡和丘间低地，能显著地重新分配阳光、水分和养分，形成一个个资源条件迥异的“小生境”。那么，在如此精细的尺度上，是环境的严格筛选在起作用，还是种子的随机扩散、生态漂变等“随机过程”塑造了植物群落的样貌？这两者之间，又是否存在某种“幕后推手”？
为了探究微地形这只看不见的手如何调控植物群落的“组装规则”，来自内蒙古自治区林业科学研究院森林生态研究所的李子豪等研究人员开展了一项深入的研究。他们选择了毛乌素沙地一片以人工播种的踏郎（Hedysarum laeve）为主、经过二十多年恢复的固定沙丘作为研究地点。这里具有典型的沙丘微地形单元：迎风坡、丘间低地和背风坡。研究团队沿沙丘地形梯度设置了30个样方，系统调查了植物群落组成，测量了叶片面积、比叶面积等功能性状，并分析了土壤水分、有机碳、氮磷钾等多项理化指标。他们不仅计算了物种丰富度等传统分类学多样性指数，还评估了功能丰富度和功能离散度等功能多样性，以及系统发育多样性。更重要的是，他们应用了一种基于功能β多样性的零模型框架，量化了确定性过程（如同质选择、变量选择）和随机过程（如扩散限制、均质化扩散、非主导过程）在群落构建中的相对贡献。这项研究近期发表在生态学知名期刊《Ecological Indicators》上。
为了揭示微地形梯度上植物群落的构建机制，研究人员综合运用了多项关键技术方法。研究在内蒙古毛乌素沙地乌兰陶勒盖防沙站的固定沙丘进行，选取了迎风坡、丘间低地和背风坡三种微地形单元，共设置30个样方。通过植被调查获取了物种组成和多度数据。采集植物叶片测量了叶片面积、比叶面积等功能性状，并通过土壤取样分析了土壤水分、有机质、全量及速效氮磷钾等理化性质。在数据分析方面，使用了基于功能β-最近分类单元指数（functional βNTI）和基于Bray-Curtis相异度的Raup-Crick度量（RCbray）的零模型框架，来推断确定性过程和随机过程（包括均质化扩散、扩散限制和非主导过程）的相对贡献。此外，还计算了功能多样性、系统发育多样性指数，并采用典范对应分析（CCA）和曼特尔检验（Mantel test）来探究群落与环境因子之间的关系。
1. 群落结构与多维多样性在不同微生境中呈现差异格局
研究发现，不同微地形单元的土壤资源存在显著的空间分异。丘间低地的土壤水分和全氮含量最高，而背风坡的全磷和全钾含量最高。迎风坡则形成了独特的“肥沃岛”，其土壤有机碳、碳氮比、速效磷、速效钾和水解氮含量均显著高于其他单元。与此相应，植物群落的多维多样性也表现出 distinct 格局。迎风坡的物种丰富度最低，但植物平均高度最高，功能离散度也最大。叶片面积在迎风坡显著更大，而比叶面积在三个单元间无显著差异，表明区域干旱对叶片经济谱施加了压倒性的约束。系统发育多样性在迎风坡最低，且所有生境的群落都表现出系统发育聚集的趋势，说明严酷环境对亲缘关系较近的类群进行了过滤。
2. 随机过程主导群落构建，均质化扩散是主要驱动力
尽管存在显著的环境异质性，但群落构建过程分析得出了一个反直觉的结论：随机过程在所有三个微生境中都占据了绝对主导地位，其对群落构建的总贡献率超过88%。其中，均质化扩散是核心的随机机制，其在背风坡、丘间低地和迎风坡的贡献率分别高达91.11%、80.00%和55.56%。这意味着，风传种子等扩散过程在沙丘景观中非常活跃，使得不同微生境间的物种组成高度相似，形成了一个跨景观的“共同骨架”，从而在很大程度上掩盖了局部的环境过滤效应。
3. 微生境间存在构建过程的细微差异
尽管随机性占主导，但不同微地形单元仍显示出构建过程的细微差异。迎风坡是唯一检测到显著确定性过程（同质选择，贡献率11.11%）的单元，这与其遭受强风侵蚀的严酷环境相符。同时，迎风坡的非主导过程贡献率也较高。丘间低地作为沉积汇，其非主导过程贡献率高于背风坡，这可能与一年生草本植物在此随机定殖带来的生态漂变有关。背风坡则几乎完全由均质化扩散所主导。
4. 群落构建过程与环境因子的关联较弱
曼特尔检验显示，代表随机过程的RCbray与所有测得的土壤变量均无显著相关性。而代表确定性过程强度的功能βNTI仅与土壤水分和有机质存在微弱但显著的正相关。这种弱关联进一步支持了“扩散掩盖了局部的环境过滤”这一推断。
这项研究通过对毛乌素沙地固定沙丘系统的深入剖析，得出了几项颠覆传统认知的重要结论，并对干旱区生态学理论和恢复实践提出了新的见解。
首先，研究挑战了干旱生态系统群落构建必然由确定性过程主导的经典观点。即使在资源受限的严酷环境中，随机过程（尤其是均质化扩散）也可以成为群落构建的最主要力量。这表明，植物群落在局部的分布并非完全由环境“筛选”决定，种子的随机传播和定居机会扮演了关键角色。
其次，研究揭示了微地形通过两种协同机制维持了这种组装随机性。其一，微地形通过调控资源分布模式创造了空间异质性。例如，迎风坡的“肥沃岛”效应支持了更大的叶片面积和更高的功能离散度，这说明微尺度资源斑块为具有不同功能策略的物种共存提供了机会，抵消了干旱通常可能导致的性状趋同。其二，微地形通过塑造繁殖体交换格局促进了均质化扩散。背风坡作为“空气动力陷阱”、丘间低地作为沉积汇，以及贯穿景观的盛行风，共同构建了一个高效的种子传播网络。此外，优势灌木踏郎的克隆整合能力，使其能通过地下连接网络在不同分株间调配资源，这种“空间补贴”效应缓冲了局部恶劣条件的影响，降低了确定性选择信号的检测强度，从而在统计上表现为非主导过程。
这些发现对经典的“压力主导假说”进行了重要细化。该研究表明，在开放、高连通性的景观中，来自“质量效应”的持续繁殖体补给（即从适宜生境向不适宜生境的个体扩散），能够有效地掩盖或压倒局部的环境选择压力。因此，干旱环境下的群落构建是环境过滤和随机扩散动态博弈的结果，而景观连通性是影响这场博弈胜负的关键砝码。
基于上述机制，该研究对干旱沙地生态系统的恢复实践提出了创新性的启示。传统的“精准恢复”思路强调根据具体的微生境条件来匹配种植特定物种。然而，在本研究揭示的、由均质化扩散主导的系统中，这种确定性匹配的效益可能会打折扣。研究者建议，应将“精准”的内涵从静态的植被配置，转向对微地形异质性及其连通性的恢复。管理措施应聚焦于重建沙丘-丘间界面的“源-汇”结构完整性，例如通过塑造人工障碍物或土丘来模拟背风坡的“空气动力陷阱”功能，从而利用均质化扩散的自然力量来促进群落的自组织。同时，可以优先采用“核化”策略，建立踏郎等克隆植物的繁殖焦点，作为扩散源和资源缓冲库。不过，这需要谨慎权衡，以避免其过度扩张导致灌木单一优势而抑制林下多样性。
研究者也指出了本研究的局限性，如数据属于单一时空“快照”，土壤水分测量方法，以及可能遗漏了如微生物群落等未测驱动因子。这些都为未来研究指明了方向。展望未来，气候变化可能导致干旱区水文气候波动加剧，这可能通过频繁“重置”群落动态而强化随机组装。然而，如果干旱程度超过临界阈值，景观连通性骨架本身可能断裂，使系统从质量效应主导转向严重的确定性过滤和退化。
总而言之，这项研究为我们理解干旱生态系统复杂性打开了一扇新窗。它告诉我们，沙丘上的生命故事不仅由严酷的环境书写，更由随风起舞的种子和隐藏在地下的生命网络共同谱写。尊重并巧妙利用这些随机性和连通性的力量，或许是我们更好地修复和保护这些脆弱生态系统的关键。
