《Environmental Challenges》：Freshwater Microalgae as Bioindicators: A Review of Trait-Based Advances, Ecosystem Insights, and Biomonitoring Innovations
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这篇综述系统梳理了2017至2025年间淡水微藻（包括浮游藻类和底栖藻类）在生物监测领域的最新进展。文章核心在于从传统的分类学指数向基于性状、分子及整合性方法的范式转变，强调了功能性状在增强机制解释和跨区域可比性方面的价值。文中探讨了藻类群落对富营养化、有机/化学污染、水文水形态改变及气候极端事件等主要胁迫因子的响应，并将其与初级生产、养分循环、水体清澈度和生态系统恢复力等功能相联系。同时，综述重点介绍了DNA宏条形码、遥感、自动化成像及人工智能辅助预测建模等创新技术如何将藻类评估从描述性状态指标转变为可操作、可预警的工具。最后，作者提出了一个连接胁迫因子、诊断性藻类性状与管理措施的简明决策框架，为在淡水生态系统压力日益加剧的背景下，利用微藻进行监测和环境管理提供了前沿视角。
在淡水生态系统的健康诊断中，一群肉眼难以察觉的“微观哨兵”正发挥着日益关键的作用，它们就是淡水微藻。这篇综述将我们带入这个微小的世界，揭示其如何从传统的分类学计数工具，演变为能够深刻反映生态系统功能与胁迫的智能生物指示剂。
从分类到性状：藻类生物监测方法的演进
传统的藻类生物评估严重依赖于物种或属水平的鉴定以及基于已知耐受性的指数。尽管有效，这类方法受区域物种变异性和功能背景缺失的限制。如今，基于性状的方法正日益填补这些空白，它关注生态学特征（如细胞大小、运动性、营养利用策略）而非物种身份，从而提供了更具普适性的指标。例如，细胞形态、运动机制、营养亲和性、化学计量学性状（如C:N:P比）、色素组成等，都被证明与主要环境胁迫梯度（营养盐、水文、污染）存在机制性联系。
将藻类按“生活型”划分的功能群（如高剖面型、低剖面型、运动型、浮游型）是另一大进展。低剖面型藻类能耐受干扰，高剖面型则偏好稳定、营养丰富的水流，而运动型藻类擅长适应动态生境。在浮游植物中，基于形态的功能群框架通过性状（如大小、浮力、营养策略）对类群进行分组，有力支撑了生物评估。性状组成能够揭示胁迫状况：低剖面、小型硅藻占优势通常反映频繁干扰或低营养条件；而高剖面或丝状藻类的优势则暗示营养富集和水流稳定。
基于性状的指标提供了更强的跨区域可转移性和一致性，因为功能性状超越了分类学界限。两条相距遥远的河流可能没有共同的藻类物种，但对干扰的响应可能同样表现为偏好小型、快速生长、附着或运动的类群。此外，与传统的多样性度量不同，基于性状的指标（如功能丰富度、功能离散度）直接与生态功能挂钩，量化了性状空间的广度和异质性，反映了群落的多功能性。
连接微藻与生态系统功能
微藻作为水生食物网的基础和生物地球化学循环的关键驱动者，其群落结构的变化能影响多种生态系统功能。一个核心联系体现在藻类生物量与生产力上。附着藻生物量与营养盐可得性密切相关，而短期光照变化对其影响有限。生物量日益被视为功能的代理指标，与生态系统代谢和营养盐循环紧密相连。研究表明，附着藻生物量对流量、营养盐可得性和光照的交互效应响应明显，通常在营养富集和光照良好条件下更高，而流量增加和遮阴则会降低生物量。
微藻与微生物的相互作用在调节生物量格局和群落稳定性中扮演关键角色。长期监测显示，营养状态升高与微藻多样性下降、蓝藻优势度增加以及藻-菌网络稳定性减弱相关。网络分析表明，微藻与变形菌门、拟杆菌门等优势细菌类群之间存在反复且强烈的关联。这些相互作用对于理解生物膜和附着藻中的群落结构与功能响应至关重要。
在食物网和营养相互作用中，微藻是初级能量基础，维持着无脊椎动物及更高营养级。因此，藻类群落的性状变化反映了更广泛的营养级联变化。例如，丝状绿藻和附着硅藻在适口性和与捕食者的关联上存在差异。水流调节会改变季节性藻华，从而改变营养基础。结构稳定、连接良好的藻类群落通过功能冗余和多重营养途径促进生态系统的恢复力。
微藻作为富营养化与营养盐动态的指示剂
富营养化是一个全球性的突出问题，微藻是其前沿响应者，通常表现为生物量增加以及向耐营养或水华类群转变。在富营养化的湖泊和水库，浮游植物水华被广泛用作营养盐富集的指标。基于硅藻的传统生物评估仍然重要，而基于性状的指标（如生活型、细胞大小、生态功能群）则提供了补充性的功能信息。
在热带高海拔湖泊的研究发现，沿着人为富营养化梯度，浮游植物和附着藻群落表现出协调的响应。两个群落都出现了分类群更替和生物多样性向富营养条件下降的趋势。共享的指示物种（如异极藻属）在两个群落中均增加，而特定生境的指示物种则突出了互补的诊断作用。研究还提出了“相互接种”机制，即附着藻和浮游植物通过沉水植物相互接种。因此，共同监测这两个群落对于稳健的富营养化评估至关重要。
附着藻对营养盐富集的响应与浮游植物不同，源于其底栖栖息地、基质附着性以及边界层内的局部营养盐梯度。在流水生态系统中，营养盐富集通常导致附着藻生物量（以叶绿素a和灰分无干重计）增加，并使群落结构向快速生长、丝状或粘液质类群转变。研究表明，流量、营养盐富集和光照可用性对附着藻存在交互影响。营养盐富集还通过增加低流量条件下运动类群的比例，以及减轻高流量下高剖面型类群的损失，来改变附着藻的生活型组成。
有害藻华是富营养化最严峻的生态后果之一。为了改进预测，研究者开发了利用溶解态营养盐的贝叶斯偏态正态混合尺度模型，可以使用常规监测的水质变量预测水华风险。遥感技术也已成为识别水华和进行预测的关键工具。卫星获取的叶绿素a和藻蓝蛋白数据使得水华热点的检测成为可能。将遥感与建模方法相结合，被认为是水华预报和管理支持的一个充满前景的方向。
微藻与水文扰动：水流情势、水坝及极端事件
水文学从根本上塑造了水生群落。水流情势的关键特征影响着微藻的微生境可得性、营养盐输送和干扰频率。因此，淡水微藻是对水文变化高度敏感且功能响应迅速的指示生物，其响应范围从细微的基流变化到极端的洪水事件以及长期的水坝调节。
在流水环境中，短期水流变异性在塑造底栖硅藻群落组成、性状结构、生物量和生物膜生态系统功能方面起着核心作用。研究发现，短期水流情势对硅藻分布的解释力超过了理化变量。高流量事件和水流变化通常对生物量以及生物膜的代谢和营养盐吸收功能产生负面影响，凸显了水文干扰对底栖藻类动态的主导影响。
水坝可以通过降低水文变异性和改变季节性退水过程，使下游群落远离茂密的丝状藻类。水坝调节的生态结果强烈依赖于水坝的运营目的和泄流管理策略。水力发电坝通常产生频繁的峰化流量和突发的泄流波动，这有利于耐受干扰的运动型硅藻。相比之下，灌溉或供水水库则维持稳定、低流量的条件，促进了紧密附着和低剖面型类群。因此，调节情势的变化驱动了下游独特的组合结构和功能性状响应。
干旱和间歇性水流会促进生境破碎化，并增加光养生物膜群落的空间异质性。研究表明，水流中断导致了急流和深潭之间强烈的组成差异，最终增加了β多样性和群落异质性。将化学计量性状纳入藻类功能性状分析，为了解微藻群落如何响应水文调控提供了有前景的见解。这些先前应用于底栖大型无脊椎动物的性状，可能有助于弥合改变水流条件下营养盐动态与生态系统能量传递之间的差距。
微藻与污染：化学胁迫因子的指示剂（毒物、有机污染、新兴污染物）
淡水生态系统日益受到多种化学污染物的威胁，包括农用化学品、重金属、工业化合物以及药物和个人护理品、微塑料等新兴污染物。作为初级生产者和早期响应者，微藻通常是暴露于这些物质的第一生物区室。
重金属是持久性环境污染物，即使在低浓度下也可能对水生生物产生毒性。微藻，特别是生物膜中的附着藻，通过胞外聚合物具有很高的吸附和积累金属的能力。研究表明，微藻生物量与水中金属浓度呈显著负相关，表明其作为污染缓解者的潜力。附着藻和微藻通过生物量、效率和物种组成的变化，以可量化的方式响应重金属污染，使其既能作为诊断性生物指示剂，又能作为淡水系统中工业污染的主动缓解者。
农业径流常引入除草剂，即使在环境现实浓度下也可能破坏浮游植物群落结构。实验表明，除草剂暴露会导致绿藻门和蓝藻门的选择性衰退，并伴随群落向硅藻门相对丰度更高的方向转变。除草剂浓度增加显著降低了分类学多样性指数和功能多样性特征，且群落组成在暴露期间与对照组逐渐偏离，表明除草剂暴露后短期恢复有限。
微塑料，特别是丙烯腈-丁二烯-苯乙烯类，对绿色微藻产生剂量和时间依赖性毒性效应。高浓度微塑料显著抑制藻细胞增殖和叶绿素a含量，而较低浓度则未观察到毒性，这表明重度污染水体可能遭受藻类生产力下降，损害生态系统功能。虽然典型环境水平的微塑料可能不会直接伤害藻类，但它们可以作为污染物载体或协同胁迫倍增器。微塑料存在引起的藻类群落结构变化，可能通过食物网产生级联效应，导致长期的生态影响。
总结与未来展望
这篇综述勾勒出淡水微藻生物监测领域一幅快速演进的图景。从依赖显微镜鉴定的分类学计数，到揭示功能机制的性状分析，再到提供海量数据和高频监测能力的分子技术与遥感手段，微藻作为生物指示剂的价值正被不断深化和拓展。它们不仅能够诊断水质，更能连接胁迫因子与生态系统功能，预警有害藻华，并在污染修复中发挥作用。然而，挑战依然存在，包括性状数据库的全球覆盖不足、多胁迫因子交互作用的解耦、以及如何将前沿技术转化为常规监测工具。未来，融合多源数据、发展预测模型、并建立连接科学发现与管理行动的决策框架，将是推动淡水微藻生物监测走向精准化、预警化和全球化的关键。
