《Advanced Science》：Adult Sex Ratio as a Demographic Feedback Linking Mating Systems, Parental Care, and Evolution
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本综述系统阐述了巴斯大学提出的种群反馈模型，通过可测量的成年性别比例(ASR)这一核心变量，将个体决策与种群结构动态关联。文章突破了传统性别角色演化的静态框架，揭示了交配系统、亲代抚育与性二型性状之间通过ASR形成的递归反馈机制，为行为生态学与保护生物学提供了统一的理论基础。
从单向因果到反馈系统的范式转变
传统行为生态学理论多遵循线性因果链，如达尔文-贝特曼级联假说认为配子大小差异(anisogamy)驱动性选择，进而决定性别角色分工。然而巴斯大学研究团队提出的种群反馈模型颠覆了这一认知，将交配策略、抚育行为和性二型特征置于种群交配机会结构的共同作用下。该模型的核心创新在于发现行为通过影响生存率、配偶可获得性和繁殖时序，反过来重塑种群的 demographic 结构，形成频率依赖的耦合系统。
实证验证反馈回路
对肯特鸻(Charadrius alexandrinus)的长期野外研究首次揭示：雌性雏鸟孵化后更高的死亡率导致种群ASR偏雄，进而引发性别角色反转。欧亚攀雀(Remiz pendulinus)的研究则展现了个体决策如何实时响应社会环境——雄性在繁殖季早期配偶机会丰富时倾向弃巢，而后期机会减少时转为育幼。跨物种实验进一步证实，移偶处理后雌性在雄偏ASR种群中再交配更快，证明行为选择持续重塑可用配偶库。
成年性别比例(ASR)：量化交配机会的关键指标
研究团队将抽象的“交配机会”操作化为可测量的ASR（成年个体中雄性比例）。与波动较大的操作性别比率(OSR)不同，ASR整合了多季度的生存、成熟和补充过程，能更稳定地反映进化压力。系统发育比较分析表明，ASR是鸟类离婚率、社会多配制和育幼策略的最强预测因子。跨四足类研究还发现ASR与性体型二型(SSD)相关，稀有性别常演化出更大体型以利用交配机会。
理论向保护实践的转化
ASR作为种群健康预警指标已应用于多个保护项目。匈牙利领燕鸻(Glareola pratincola)的恢复案例中，通过量化繁殖成效、识别关键限制环节并调整耕作制度，成功提升巢成功率。对动物园繁殖项目的全球分析发现，即使人工环境下ASR偏差仍沿系统发育线出现，提示保护性繁殖需纳入性别比例监测。马达加斯加和佛得角的社区保护项目更将反馈思维融入教育体系，形成“研究-保护-教育”的良性循环。
未来展望
该框架仍需跨类群标准化ASR监测协议、开发能处理双向因果的比较系统发育模型，以及构建嵌套多尺度反馈的数学理论。将进化理论嵌入保护规划逻辑，使ASR成为种群稳定性早期诊断工具，是行为生态学面向全球变化的重要使命。
