海洋酸化改变了食草鱼类对海草栖息地的选择偏好及其使用模式

《Marine Environmental Research》：Ocean acidification modifies site fidelity and patterns of seagrass habitat use by a herbivorous fish.

海洋酸化（OA）对具壳类生物及生态系统影响显著，本研究以地中海海草床中的草食性鱼类Sarpa salpa为对象，通过耳石（otolith）和肌肉组织的δ13C、δ15N等同位素分析，比较CO2涌气区与正常pH区鱼类栖息行为及营养利用差异。结果显示：OA未改变鱼类耳石的元素组成与形态，但幼体与亚成体耳石δ13C同位素差异与海水无机碳水平变化一致；CO2涌气区海草及附生生物营养价值更高，导致S. salpa更频繁在此栖息觅食。研究揭示了OA通过改变海草生态特性间接影响鱼类行为的关键机制。

　　

爱丽丝·米拉索莱（Alice Mirasole）|安东尼奥·迪弗兰科（Antonio Di Franco）|克里斯蒂娜·安多利纳（Cristina Andolina）|玛丽亚·克里斯蒂娜·甘比（Maria Cristina Gambi）|布隆温·梅·吉利安德斯（Bronwyn May Gillanders）|乔瓦内拉·佩科拉伊诺（Giovannella Pecoraino）|帕特里克·雷伊斯-桑托斯（Patrick Reis-Santos）|乔瓦娜·斯科佩利蒂（Giovanna Scopelliti）|埃马努埃莱·索马（Emanuele Somma）|萨尔瓦特里切·维齐尼（Salvatrice Vizzini）|努里亚·特克西多（Nuria Teixidó）

安东·多恩动物学站（Stazione Zoologica Anton Dohrn），综合海洋生态学系（Department of Integrative Marine Ecology），伊斯基亚海洋中心（Ischia Marine Centre），80077，伊斯基亚（那不勒斯），意大利

摘要

海洋酸化（OA）表现为海水化学成分的变化以及由于海水吸收大气中的二氧化碳（CO₂）导致pH值下降。这种变化将深刻影响海洋生态系统。较低的pH值和较高的pCO₂浓度可能对具有钙质外骨骼的生物产生负面影响（作为压力因素），或者对初级生产者（如大型藻类）产生积极影响。因此，食草鱼类可能间接受益于海洋酸化，从而抵消在高pCO₂/低pH条件下的负面影响。在这项研究中，我们调查了海洋酸化如何影响Sarpa salpa的栖息地选择、栖息地利用和营养行为模式。Sarpa salpa是地中海西北部与Posidonia oceanica海草床相关的主要食草鱼类。我们通过比较CO₂喷口和参考pH值区域的耳石（otoliths）及肌肉组织中的自然标记，来评估海洋酸化是否以及如何影响S. salpa的栖息地利用。我们没有发现暴露在不同pH条件下的鱼类的耳石元素组成和形状存在差异。然而，耳石的同位素特征在不同生命阶段存在差异（幼鱼与亚成鱼），这与不同区域海水中的溶解无机碳含量变化一致。最后，对海洋植被（大型藻类、P. oceanica和附生植物）的营养价值进行比较后发现，在CO₂喷口区域，P. oceanica和附生植物的营养价值更高，S. salpa的消费量也有所增加。这种营养分异表明S. salpa在CO₂喷口区域花费了更多时间利用食物资源。总体而言，我们的发现为未来海洋酸化情景下P. oceanica海草床中的植物-食草动物相互作用提供了新的见解。

引言

在全球环境变化中，海洋酸化（OA）被认为是对海洋生物多样性和生态系统功能的主要威胁之一（Nagelkerken & Connell, 2015; Teixido et al., 2024）。海水碳酸盐化学成分的变化和pH值的降低可能导致鱼类能量消耗增加和摄食活动增强（Ishimatsu et al., 2008; Melzner et al., 2009），并可能影响鱼类的生态生理和行为（参见Cattano et al., 2018的综述）。实验室和现场实验还表明，pH值/pCO₂条件的差异会导致耳石的大小、质量和密度或形状发生变化（Checkley et al., 2009; Réveillac et al. 2015; Martino et al., 2017; Di Franco et al., 2019），并且不同物种的反应存在显著差异（Mirasole et al., 2017），还可能导致定向和听觉能力下降（Bignami et al., 2013; Simpson et al., 2011）。然而，我们对海洋酸化引起的耳石物理和化学变化如何直接或间接影响鱼类生理和行为的理解仍然有限（Di Franco et al., 2019）。

耳石是参与平衡、定向和听觉的感觉器官，在鱼类生存中起着关键作用（Gagliano et al., 2008）。耳石是不断生长的钙化结构，将海水中的元素融入方解石蛋白层中，可用于估计鱼的年龄、栖息地利用和环境历史（Reis-Santos et al., 2023）。耳石的元素和同位素特征可以作为环境指标，反映从几天到几周的环境信息，具体取决于物种、生命阶段或环境条件（Elsdon et al 2008; Reis-Santos et al 2023）。例如，Sr:Ca比值的增加和Ba:Ca比值的降低与鱼类在海洋-淡水梯度中的移动有关（Reis-Santos et al 2013）。耳石中的氧同位素（δ¹⁸O）主要反映温度和盐度，较低的δ¹⁸O通常与较高的温度和较低的盐度相关（Kalish, 1991; Elsdon & Gillanders, 2002）。同样，耳石中δ¹³C的变化反映了代谢变化、食物来源和海水中的溶解无机碳（DIC），负值表示来源更为贫瘠（Martino et al., 2019）。因此，耳石中的δ¹³C也被提出作为自然酸化区域pH梯度的追踪指标（Mirasole et al., 2017），因为超过80%的耳石碳来自DIC（Solomon et al., 2006）。结合耳石δ¹³C与肌肉δ¹³C和δ¹⁵N的数据，可以有效地评估鱼类的饮食、移动和栖息地利用情况，并提供鱼类栖息地选择的证据（Reis-Santos et al., 2015; Ng et al., 2025）。

浅水区的火山喷口处释放的二氧化碳（以下简称CO₂喷口）形成了自然酸化区域，这些区域模拟了未来的海洋酸化情景，为评估长期高pCO₂/低pH条件对物种、群落和生态系统的影响提供了独特的机会（Hall-Spencer et al., 2008; Foo et al., 2018）。不同的CO₂喷口系统（无论是热带还是温带）都存在大量食草鱼类的现象（Baggini et al., 2015; Cattano et al., 2020; Mirasole et al., 2020, 2021）。特别是在地中海的武尔卡诺岛（Vulcano）和伊斯基亚岛（Ischia）附近的两个CO₂喷口区域，食草鱼类Sarpa salpa（Linnaeus, 1758）的丰度高于周围pH值区域（Mirasole et al., 2020, 2021）。然而，与海草相关的鱼类群落的生物多样性和整体结构在CO₂喷口区域和周围pH值区域之间没有显著差异。有趣的是，在CO₂喷口区域，S. salpa对Posidonia oceanica（L.）叶片的摄食活动更为频繁，这可能是由于CO₂喷口区域钙质附生植物的数量较少，以及叶片和附生植物的营养价值较高（Ricevuto et al., 2015; Mirasole et al., 2021）。

Sarpa salpa广泛分布于地中海西部海域，近年来其渔业捕捞量有所增加（Gianni et al., 2017）。然而，在东部海域，由于气候变暖导致的生理损伤以及与外来物种Siganus（Azzurro et al., 2022; Magneville et al., 2022）的竞争，S. salpa的数量正在减少。S. salpa以Posidonia oceanica海草床为觅食、避难和繁殖场所（Bussotti & Guidetti, 2010）。鉴于P. oceanica与S. salpa之间的密切关联，我们假设S. salpa对海洋酸化的响应不仅包括直接的影响（如代谢、定向和声音感知能力的下降），还包括海洋酸化导致的P. oceanica结构复杂性、营养价值及其附生群落的变化。

考虑到CO₂喷口附近S. salpa的丰度较高（Mirasole et al., 2021），我们通过比较低pH值区域（CO₂喷口）和周围pH值区域（喷口影响范围外）来评估海洋酸化是否影响栖息地选择、栖息地利用和营养行为。因此，我们提出了以下假设：i) 由于CO₂喷口附近P. oceanica栖息地的复杂性（即茎秆密度）和食物资源的营养价值较高，S. salpa的栖息地选择和栖息地利用受到海洋酸化的间接促进；ii>耳石的微观化学成分和形状可能直接受到海洋酸化的影响，这可能对鱼类生理和行为产生影响。为了验证这些假设，我们分析了：i) 鱼类肌肉组织以及食物资源（大型藻类、P. oceanica叶片和附生植物）的δ¹³C和δ¹⁵N；ii>耳石的δ¹³C、δ¹⁸O、元素组成和形状。

模型物种

Sarpa salpa属于Sparidae科，是一种群居的浮游-底栖鱼类（Méndez Villamil et al., 2002）。其最大长度可达50厘米，是一种雌雄同体但雄性先成熟的物种，性别转变发生在体长24至31厘米之间（Pallaoro et al., 2008）。S. salpa通常栖息在1至15米深的海草床中，具有两个繁殖期（3月至5月和9月至11月）。其卵为浮游卵，浮游幼体阶段持续时间较长

食物来源和Sarpa salpa

在所采样的S. salpa食物来源中，来自CO₂喷口的P. oceanica及其附生植物的C/N比值显著低于周围pH值区域的样本（p<0.05，图1，数据S1）。相比之下，这两种大型藻类在不同喷口区域或周围pH值区域之间仅表现出差异。具体而言，P. oceanica叶片的平均C/N比值在V1区域为13.9 ± 0.9，在A1区域为21.6 ± 0.2，这是因为CO₂喷口区域的N含量（及营养价值）显著较高

讨论

了解海洋酸化对生态系统的影响对于预测其未来功能和服务提供至关重要（Agostini et al., 2018; Teixido et al., 2024）。海草P. oceanica是地中海沿海生态系统的基础物种；然而，气候变化可能对其相关海洋群落产生连锁效应（正面或负面）。在自然酸化条件下（即CO₂喷口系统），P. oceanica海草床可能会因较高的CO₂浓度而受益

结论

通过利用CO₂喷口的自然生态复杂性作为未来酸化条件的代理，本研究提供了关于海洋酸化对食草鱼类栖息地选择、营养行为和栖息地利用的间接影响的宝贵见解。P. oceanica在应对海洋酸化时的初级生产增加、结构复杂性和适口性的提升可能支持S. salpa数量的增加（如Mirasole et al., 2021所观察到的）。这些条件可能

CRediT作者贡献声明

帕特里克·雷伊斯-桑托斯（Patrick Reis-Santos）：撰写、审稿与编辑、方法论、研究。乔瓦内拉·佩科拉伊诺（Giovannella Pecoraino）：撰写、审稿与编辑、资源准备、数据分析。埃马努埃莱·索马（Emanuele Somma）：撰写、审稿与编辑、数据分析。乔瓦娜·斯科佩利蒂（Giovanna Scopelliti）：撰写、审稿与编辑、资源准备、研究。努里亚·特克西多（Nuria Teixidó）：撰写、审稿与编辑、资源准备、项目管理、方法论、研究、资金获取、数据分析、概念构思。萨尔瓦特里切·维齐尼（Salvatrice Vizzini）：撰写、审稿与

未引用的参考文献

Arsal et al., 2018; Currey et al., 2014; Magneville et al., 2023; Vignon, 2012.

利益冲突声明

无

致谢

我们感谢MPA Regno di Nettuno（伊斯基亚岛、普罗奇达岛和维瓦拉岛）提供的许可，感谢Pietro Sorvino和ANS Ischia潜水队提供的采样支持。同时，我们也感谢阿德莱德大学（The University of Adelaide）Adelaide Microscopy部门的显微镜设备和技术支持，这些支持得益于NCRIS项目、大学和州政府的资助。