《Ecology and Evolution》：Plant Litter Trait Variation Between Native and Invasive Species Across Steep Climate Gradients in the Hawaiian Islands
编辑推荐：
这篇综述系统整合了夏威夷群岛原生与入侵植物凋落物功能性状数据，揭示了气候异质性而非物种起源是驱动凋落物性状变异（如LMA、N.mass、C:N）的关键因素。研究发现入侵植物虽整体呈现较高凋落物质量（如低LMA、高养分含量），但种间差异显著小于种内变异，且性状在多元空间中高度重叠。研究强调将凋落物性状纳入植物功能综合征（如叶片经济学谱）对于理解岛屿生物多样性保护与生态系统养分循环的重要性。
引言
海洋岛屿承载着全球不成比例的高生物多样性，但入侵物种对其构成了严重威胁。功能性状为探究入侵-原生动态提供了框架，然而现有研究多聚焦于活体叶片性状，凋落物性状的研究相对缺乏。理论上，入侵物种可能产生更高质量的凋落物（如高养分含量、低单宁和较低的叶片质量 per area，LMA），其快速分解可通过正反馈效应促进自身扩张。为探究高度特有性岛屿植物区系中原生与入侵植物的凋落物质量，本研究对夏威夷的凋落物性状数据进行了系统综述，并重点分析了其沿海拔和气候梯度的变异规律。
方法
通过系统综述方法，本研究筛选出1990年至2019年间发表的35篇符合标准的文献，共获取687个凋落物性状均值数据点，涉及42个植物物种（17种原生，25种入侵）。分析的性状包括凋落物LMA (g m?2)以及基于干质量的化学含量：木质素、氮（N.mass; mg g?1）、磷（P.mass; mg g?1）、碳（C.mass; mg g?1）、碳氮比（C:N）、钾（K.mass）、镁（Mg.mass）和钙（Ca.mass）。研究地点气候数据从夏威夷气候数据门户网站提取，涵盖温度、降雨、湿度等9个年均气候变量。数据分析采用主成分分析（PCA）、冗余分析（RDA）、方差分析（ANOVA）以及线性混合效应模型等方法，并进行了方差分解以探究性状变异的来源。
结果
凋落物性状变异
PCA揭示了凋落物性状沿海拔和气候梯度的协同变化，前两个主轴共解释了55.93%的性状方差。PC1（30.33%）代表从高质量（低LMA、高N.mass、P.mass）到低质量（高LMA、高C:N）凋落物的连续体，与植物资源利用策略从获取型到保守型以及分解速率从快到慢的转变相对应。PC2（25.60%）则代表了另一个正交的凋落物质量维度。RDA分析表明，植物起源（原生vs.入侵）虽显著（p = 0.001），但仅解释了总变异的7.4%。单变量ANOVA显示，入侵植物凋落物具有显著更高的P.mass、N.mass、Mg.mass、Ca.mass以及更低的C:N和LMA，支持其更具获取性的策略。然而，优势原生树种Metrosideros polymorpha的广泛采样（占原生数据点的68%）可能部分驱动了这些差异，其凋落物表现出更保守的特征（低N.mass，高木质素和LMA）。
气候梯度的影响
气候PCA显示，PC1（55.33%方差）代表了从高海拔、冷干气候到低海拔、暖湿气候的梯度，PC2（19.28%方差）代表了从暖干到冷湿条件的转变。凋落物性状与气候的关系因物种起源而异。例如，原生物种的LMA随PC1（从冷干到暖湿）升高而降低，而入侵物种则呈现相反趋势，导致在低海拔暖湿站点原生-入侵物种的LMA差异减弱。对于N.mass和P.mass，在冷湿站点（高PC2）入侵物种的养分含量显著高于原生物种，而在暖干站点则趋于一致。木质素含量在原生物种中随PC2变化，而在入侵物种中相对稳定，导致在冷湿站点入侵物种凋落物质量更高（低木质素），而在暖干站点则相反。当控制气候的直接效应后，物种起源对多个性状（木质素、LMA、P.mass、N.mass）变异的解释不再显著，凸显了环境因素在塑造性状变异中的主导作用。
性状变异来源
方差分解分析表明，平均而言，种内变异（47.10%）超过了种间变异（37.20%）。植物生长型（如木本、藤本、蕨类等）平均解释了10.60%的变异，其中N.mass和C:N的变异主要受生长型驱动（>50%）。物种起源平均仅解释了5.08%的性状变异，但在LMA变异中是其最大来源。
讨论
夏威夷群岛作为生态系统和养分动态研究的模型系统，其入侵物种对原生植物的影响机制亟待阐明。凋落物功能性状兼具效应和响应性状的双重角色，对此具有重要指示意义。本综述揭示了凋落物性状在广阔气候梯度下的广泛变异。尽管入侵植物凋落物整体质量较高，但物种起源解释的变异相对较小，原生和入侵物种在多元性状空间中存在大量重叠。这与夏威夷原生植物在活体叶片性状上也表现出与入侵物种相似的功能策略多样性相一致。气候异质性，通过物种更替和种内变异（表型可塑性与局域适应），是驱动凋落物性状变异的关键因素。研究发现入侵物种在冷湿站点比在暖干站点表现出更明显的获取性策略（更高养分含量），而原生物种的性状随气候变化较小，或在某些性状（如木质素）上呈现策略反转。这表明基于资源利用策略的竞争置换可能并非入侵植物在夏威夷群岛扩张的普遍机制，其他因素如栖息地丧失、气候变化、互惠共生关系丧失等可能更为重要。研究还指出，当前数据集存在空间采样不均衡（主要集中在夏威夷岛，M. polymorpha数据占主导）和土壤因素（如肥力、生物区系）数据缺失等局限性。
结论
凋落物质量性状在基于性状的生态学研究中代表性不足，尽管其对养分循环和植物生产力至关重要。本研究利用夏威夷30年的凋落物研究数据，证明凋落物质量性状协变形成与活体叶片经济学谱高度相似的综合征，强调了其作为植物功能策略延伸的重要性。研究揭示了原生与入侵物种间凋落物性状存在显著但细微的差异，部分支持了入侵物种通过快速资源利用和高质量凋落物促进扩张的假说，但这些差异受气候条件制约。未来研究需要扩展对原生物种凋落物质量的认识，并覆盖更全面的气候梯度和土壤基质。
