《The Journal of Wildlife Management》：Indirect effects of fast-growing urban development on wildlife in a coastal protected area of Costa Rica
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本文通过研究拉斯巴乌拉斯国家海洋公园（PNMB）的城市化进程，揭示了可预测人为食物补贴（PAFS）如何促进浣熊（Procyon lotor）等机会主义物种种群增长，进而导致濒危海龟巢穴捕食率显著上升的生态级联效应。研究采用卫星影像分析、红外相机监测和海龟巢穴调查等多重方法，证实城市发展程度与野生动物对垃圾容器的访问频率呈正相关（Playa Grande North：4.2±0.8次/夜），且水泥容器（6.4±2.1次/夜）最易被突破。2011-2017年间橄榄蠵龟巢穴捕食率从3%激增至85%，凸显了通过优化垃圾管理（如自闭合金属容器）和限制城市扩张实现保护目标的重要性。
研究背景与意义
全球城市化进程自1950年代起呈指数级增长，大量自然栖息地被人工环境替代。人类主导景观中的野生动物面临双重命运：部分物种因人为干扰衰退，而另一些机会主义物种则通过利用人为食物资源（如厨余垃圾）繁荣壮大。每年全球约三分之一食物被浪费，总量超10亿吨，这些时空分布高度可预测的食物补贴（PAFS）成为野生动物的强效吸引源。PAFS可显著改善动物体况、生存率和繁殖成功率，但其引发的物种增殖可能通过竞争或捕食产生生态级联效应，尤其当受益物种与濒危保护物种互动时，即使微小的捕食率上升也可能造成毁灭性影响。
海龟作为全球性濒危物种，其巢穴因缺乏亲代保护极易被捕食。虽然巢穴捕食是海滩生态系统的自然能量输入方式，但捕食者过度增殖会导致种群级危害，如美国霍比桑德保护区浣熊和犰狳曾造成95%蠵龟巢穴损失，卡塔尔狐群对玳瑁巢穴的捕食率超80%。哥斯达黎加西北太平洋沿岸的拉斯巴乌拉斯国家海洋公园（PNMB）自1991年建立以来，因生态旅游需求激增导致缓冲区内建筑数量增长超10倍，由此产生的大量垃圾可能通过PAFS机制改变野生动物群落结构，进而威胁以棱皮龟（Dermochelys coriacea）为首的多类濒危海龟保护成效。
研究区域与方法
PNMB位于瓜纳卡斯特省（10°20′N, 85°51′W），属热带干湿气候，年降雨量1,470毫米（湿季5-10月）至130毫米（干季11-4月），气温常年25-30°C。公园保护3处海龟巢穴海滩：普拉亚格兰德（3.6公里）、文塔纳斯（1公里）和普拉亚朗戈斯塔（1.3公里），其中前两处为研究核心区。研究通过三阶段方法展开：
- 1.
城市增长评估：利用1990-2024年Landsat和Sentinel系列卫星影像，统计PNMB缓冲区内三大区域（文塔纳斯、普拉亚格兰德北区与南区）建筑数量变化，并以Maxar高清影像为验证基准。
- 2.
PAFS作用量化：根据建筑覆盖面积将区域划分为高（普拉亚格兰德北区144,549 m2）、中（南区83,700 m2）、低（文塔纳斯6,190 m2）开发等级。系统调查114处垃圾容器（金属盒49处、网格箱39处、水泥管10处等）及72处无容器垃圾点，采用红外相机（Moultrie Trail cameras?）于2021年7-9月夜间（17:00-06:00）监测野生动物活动。通过广义线性混合模型（glmmTMB包）分析容器类型、区域位置和工作日对动物检测次数、群组规模（仅浣熊）及访问成功率的影响，使用AICc进行模型优选。
- 3.
巢穴捕食动态：提取2011-2018年橄榄蠵龟巢穴监测数据，计算自然状态下巢穴捕食百分比及因捕食风险实施的巢穴搬迁比例。通过广义线性模型分析建筑总数、巢穴周边32公顷内建筑数量（基于浣熊家域范围设定）与最近垃圾容器距离对捕食事件的影响。
主要发现
城市扩张与PAFS利用
1991-2024年间，研究区域建筑数量从47座增至487座，增幅超10倍，其中普拉亚格兰德北区从9座激增至311座。相机陷阱在166个陷阱夜中共记录211次独立探测，发现8类本地物种利用垃圾容器：低地帕卡、九带犰狳、弗吉尼亚负鼠、灰狐、斑臭鼬、冠臭鼬、郊狼和浣熊。浣熊以84%的检测占比（222次）成为绝对优势种，其活动呈现双峰模式：日落后（18:00-21:00）占36%检测量，午夜后（01:00-04:00）占34%，峰值出现在19:00和02:00。模型显示检测频次受区域开发程度（普拉亚格兰德北区4.2±0.8次/夜）和容器类型共同影响（水泥容器6.4±2.1次/夜），而浣熊群组规模（1-4只）未受这些因素显著调控。访问成功率在无容器区域（93.7%±3.3）和塑料容器（73.3%±8.1）最高，金属容器（35.1%±12.3）与木制容器（22.4%±8.2）防护效果较好但无统计差异。
海龟巢穴捕食危机
2011-2017年间监测的184个橄榄蠵龟自然巢穴中，捕食率从3%（2011-2012）飙升至85%（2016-2017）。约49%捕食事件发生在普拉亚格兰德南北区间1.4公里无建筑海滩段，该区域集中了46%的监测巢穴。浣熊是91%已识别捕食事件的执行者，其余包括狗（7%）、冠卡拉鹰、白鼻coati和幽灵蟹各1例。广义线性模型证实全区建筑总数与捕食率显著相关（χ2=56.62, P<0.01），但巢穴周边32公顷内建筑数量无显著影响。为应对危机，2017-2018年后巢穴搬迁比例升至84%，凸显管理措施被迫强化。
讨论与机制解析
PAFS驱动的生态级联效应
PNMB案例清晰展示了城市扩张→垃圾增长→PAFS可利用性增加→机会主义物种种群扩张→濒危物种受胁的级联路径。浣熊作为典型兼性共生物种，其高繁殖力（每窝最多7幼崽）和快速性成熟（10-12个月）特性使其能迅速响应资源增量。尽管郊狼、犰狳等潜在海龟巢穴捕食者同样被记录利用PAFS，但浣熊凭借其灵活的前爪操纵能力、认知适应性及群体结构稳定性（3-5只小群模式）成为主导物种。值得注意的是，垃圾容器的设计缺陷（如水泥管易进入性）与清运不及时（旅游旺季容量超载）共同加剧了PAFS可获取性。而无容器垃圾点虽易获取但检测频次低，印证了PAFS"可预测性"较"丰度"更具行为驱动力的假说。
巢穴捕食空间格局成因
橄榄蠵龟巢穴较浅（约47厘米）的特性使其更易被捕食，而棱皮龟（82厘米）和绿海龟（68厘米）因巢穴深度优势暂免严重威胁。捕食热点位于无建筑海滩段的现象提示，浣熊可能采用海滩巡逻策略而非定点守候，这与海龟巢穴空间分布分散（每夜1-5巢）的特性相适应。巢穴位置与周边建筑数量无关联的结果进一步支持了捕食者的广域搜索策略，而海龟卵和幼体的高热量价值（单巢卵量约100枚）可能补偿了移动能耗。
管理启示与展望
本研究强调需采取多层级管理策略：短期可通过改进垃圾容器设计（自闭合防腐蚀金属容器）结合巢穴保护（原位栅栏或孵化场搬迁）应急；中长期应严格限制缓冲区内城市扩张，并通过游客教育减少有机垃圾产生。需警惕单纯捕杀浣熊可能引发的次级捕食者增殖风险（如佛罗里达案例中幽灵蟹暴发），建议通过PAFS削减实现种群自然调控。未来研究可结合无线电追踪与标记重捕法量化浣熊对PAFS削减的行为响应，并扩展至其他海龟物种幼体捕食影响评估。PNMB的案例为全球沿海保护区内城市化生态效应提供了关键实证，警示在推行生态旅游战略时需同步完善废弃物管理及生态监测体系。
