《Oikos》：The relative roles of in situ diversification and lineage dispersal underlying diversity patterns at the assemblage level
编辑推荐：
本研究应用群落系统发育与分化历史相结合的新框架，量化了群落多样性格局中原位分化(DRin situ) 与谱系扩散 过程的相对贡献。通过对巴西大西洋森林桃金娘科(Myrtaceae) 桃金娘属(Myrcia) 植物群落的分析，揭示了不同区域（稳定区、摇篮区、沉降区、博物馆区）在塑造当前物种丰富度、谱系结构和群落定殖年龄等方面的独特进化遗产。该研究为理解生物群落内部的进化地理过程及其对当代生物多样性格局的影响提供了新视角。
摘要
生物多样性的空间分布格局从根本上受到物种形成、灭绝和扩散三大历史过程的影响。本文应用了一种新颖的方法学框架，以量化原位分化历史（即在生物地理区域内发生的分化）和历史扩散（从异地分化推断）对当前植物群落多样性模式的相对遗产。研究聚焦于巴西大西洋森林广泛分布的桃金娘属(Myrcia) 植物。为区分这些过程，我们提出了一个框架，该框架基于群落的平均定殖年龄、系统发育结构、物种丰富度和原位分化比例 来表征群落。研究结果表明，环境动态在塑造多样性方面扮演了重要角色。在南部大西洋森林，环境稳定的区域似乎充当了耐寒谱系的摇篮。在中部地区，这个山地地区的环境不稳定性使其成为一个不稳定的摇篮，其群落显示出中等到高度的原位分化以及中等的定殖年龄。在北部大西洋森林，具有高系统发育多样性的古老且丰富的群落暗示了气候的稳定性及其博物馆 的作用。相比之下，中西部地区，具有较年轻的定殖年龄和更高比例的谱系扩散，似乎充当了谱系的不稳定沉降区。通过结合群落系统发育学和分化指标，我们在群落水平推断进化遗产，并阐明了原位分化和谱系扩散的作用。在大西洋森林的某些区域，谱系扩散似乎更为重要，可能是由于选择压力较弱。相比之下，较冷的区域可能更有利于具有更广泛气候耐受性的谱系。我们的发现揭示了大西洋森林中不同的生物地理动态，包括充当摇篮、沉降区和避难所的区域，并证明了群落水平分化指标在理解生物群落内部进化过程及其对当前多样性模式影响方面的价值。
引言
驱动生物多样性及其在地理空间中分布的历史过程，归根结底是物种形成、灭绝和扩散。环境驱动的生态动态也可能通过促进进化时间尺度上的生态漂变和选择驱动的物种形成，导致灭绝，允许扩散和二次同域性，从而影响这些过程中的每一个。这些过程共同决定了物种的分布和空间多样性格局，将一个类群的进化历史作为解释其当前地理分布的重要组成部分。
在塑造生物多样性的历史过程背景下，一个地区的稳定性或不稳定性会影响分化和谱系扩散，从而影响当今的多样性格局。在具有异质景观的环境不稳定地区，种群更有可能在空间上分布破碎，这增加了物种形成和灭绝的可能性。山区是此类地区的典型例子，它们可以同时充当生物多样性的摇篮 和博物馆。本研究遵循Vasconcelos等人对摇篮和博物馆的定义。摇篮是以环境不稳定为特征的区域，这种不稳定驱动了高物种形成率和高灭绝率，导致高物种周转率。相反，博物馆区域环境稳定，促进了古老谱系的长期存续。
由于稳定性允许物种从邻近地区扩散并避免灭绝，因此物种形成率和灭绝率预计都较低。随着时间的推移，不稳定地区和稳定地区之间的这种源-汇动态 可能会在稳定地区产生具有高系统发育多样性、中低比例的原位分化、较高谱系扩散和相对古老群落定殖年龄的现代群落，即所谓的博物馆。相比之下，不稳定的地区应呈现出更近的定殖事件，即群落的定殖年龄较低，由于高物种形成和高灭绝率，在原位分化比例中等到高，并且在环境异质性高的地方物种丰富度高。稳定地区也可能充当谱系的来源。在这些地区，我们期望有更高比例的原位分化、不同程度的系统发育相关性和相对古老的定殖事件。因此，对塑造当今多样性模式的历史过程的全面调查应将群落系统发育学与分化分析及定殖/扩散时间结合起来。
物种水平的分化指标、物种定殖时间估计和祖先区域重建已被广泛用于揭示当前多样性模式背后的历史生物地理过程。最近，提出了一种新方法来整合祖先区域重建，该方法估计了类群跨区域的生物地理历史，以及常用于描述群落水平进化模式的分化和定殖年龄估计。结合这些方法，可以量化原位分化 和谱系扩散 对物种群落的相对作用。原始方法依赖于估计系统发育节点上最可能的祖先分布区，并未考虑祖先估计中的不确定性或沿分支的分布区变化。在本研究中，我们通过使用生物地理随机映射 来估计祖先区域，以解决这些限制。BSM允许从可能的生物地理历史分布中进行采样，并将祖先分布区估计中的不确定性传播到我们使用的群落水平系统发育指标的量化中。此外，该方法同时纳入了渐进式 和分支式 的分布区转移过程，与原始方法相比，能够更可靠地估计群落水平的指标。
我们的目标是研究原位分化和谱系扩散在塑造南美洲大西洋森林物种群落中的作用。大西洋森林拥有高物种多样性，并且在不同的分类群中表现出分类学和系统发育组成上一致的更替。主要的组成更替区分存在于大西洋森林的北部和南部，这归因于区域之间当前和历史上气候条件的差异。自上次间冰期以来，气候稳定性似乎更好地解释了北部地区的系统发育特有性，而当前气候似乎更好地解释了南部地区的系统发育特有性。
高物种多样性与气候影响的遗产相结合，使得大西洋森林成为研究作用于当前宏观生态和多样性模式的历史过程相互作用的理想系统。我们使用桃金娘属 作为模式类群，它是一个乔木和灌木属。桃金娘属在大西洋森林具有高多样性，是整个生物群落乔木群落的重要组成部分。此外，桃金娘属的进化历史与大西洋森林的历史相关联。系统发育证据表明，桃金娘属起源于大西洋森林，可能在Serra do Mar山脉。然而，最近的一项研究提出了该类群可能起源于大西洋森林北部，而南部大西洋森林和邻近的高地孕育了该生物群落内几个桃金娘谱系最近的多样化。本研究基于Rodrigues和Duarte以及Nakamura等人的工作，提出了一个通用框架，该框架将历史生物地理学的方法与群落生态学的系统发育指标结合起来，以阐明作用于当今群落多样性的历史过程。
材料与方法
我们使用了一个整合了由祖先区域重建估计的谱系生物地理历史与群落水平系统发育指标的方法学框架，以提供捕捉当前群落生物地理历史的群落水平描述符。在这里，我们通过使用生物地理随机映射 扩展了Nakamura等人描述的原始框架。生物地理随机映射是一种方法，它从可能的生物地理历史分布中进行采样，这些历史由模型估计，并以模型参数、系统发育树和数据为条件。这种方法允许量化与重建物种生物地理历史相关的不确定性。重要的是，它使我们能够将祖先区域估计中的不确定性传播到我们使用的群落水平系统发育指标中。
我们将BSM应用于重建桃金娘属的生物地理历史，使用系统发育树。我们还使用了当前物种分布的信息以及群落所在的生物地理区域的信息。这些数据被结合起来计算比例性原位分化率、群落定殖年龄、平均系统发育距离和物种丰富度。使用这些指标，我们按照表1所示的框架，研究了原位分化和谱系扩散在塑造大西洋森林桃金娘群落中的相对作用。所有分析均在R ver. 4.2.2中进行。为了定义大西洋森林的边界，我们使用了Muylaert等人提出的综合界限。
桃金娘属与系统发育树
桃金娘属包含794个物种，分布于整个新热带地区，细分为10个分类学支系。大西洋森林共有264个桃金娘物种，是该属丰富度最高的区域。系统发育由Amorim等人使用核糖体核区域的内转录间隔区和七个质体标记产生。它对于10个组别的拓扑结构具有很强的统计支持。时间校准使用了两个校准点，一个用于约束最大年龄，另一个用于桃金娘属的冠节点。在这里，我们使用了Vasconcelos等人提供的共识时间校准系统发育树。可用的系统发育树包含195个分类群。
物种群落
此处使用的物种群落基于Rodrigues和Duarte生成的新热带地区堆叠物种分布模型的二元预测。我们使用了307个桃金娘物种的栅格数据，分辨率为0.5度。物种分布是使用缓冲区构建的，并使用Maxent算法拟合物种分布模型。二值化过程采用了特定地点阈值方法。在这里，我们使用了96个物种的物种分布预测，这些物种也存在于系统发育树中。在这96个物种中，有83个物种的分布至少部分位于大西洋森林。尽管物种数量相对于该属的丰富度较低，但使用所有具有分布图的物种与存在于系统发育中的物种进行的丰富度比较显示出高度相关性，并且在整个新热带地区，尤其是在本研究重点关注的大西洋森林，视觉模式非常相似。
生物地理区域与桃金娘属的祖先区域重建
生物地理区域划分基于进化区，这是一种使用桃金娘属在整个新热带地区的系统发育组成的区域化方法。该区域化将该属占据的新热带地区划分为五个区域。在大西洋森林，主要有2个区域，进化区A覆盖大西洋森林南部和山区，进化区B覆盖大西洋森林北部和低地地区。在大西洋森林最北部，一些网格单元被定义为进化区C的一部分。这个区域大部分延伸到大西洋森林之外，范围从中美洲、安第斯山脉到亚马孙东部。Rodrigues和Duarte先前使用BioGeoBEARS中的六个生物地理模型重建了桃金娘属的祖先分布区，并根据AICc选择了DEC+J作为最佳拟合模型。该模型允许祖先节点占据最多三个区域，并表明进化区B是桃金娘最可能的起源地，而进化区A中的支系与较冷的环境相关。
在本研究中，我们基于该框架，使用生物地理随机映射，基于DEC+J模型参数生成100个实现，以推断谱系的生物地理历史。这种方法结合了分支式和渐进式事件，使我们能够在考虑祖先重建历史不确定性的同时，估计定殖年龄和原位分化指标。BSM在‘Herodotools’ R包中实现的详细信息在支持信息中描述。
原位分化与谱系扩散
我们计算了分化率指标的修改版本，以将其分为两个组成部分：原位分化 和历史扩散。DRin situ代表了物种形成中发生在其当前分布区域内的部分所占的比例。DR指标是等分裂度量的倒数。在完全二叉树上，物种i的ES指标是从树的末端到根的路径上边长度的总和，连续乘以0.5的折扣因子。我们使用相同的方程推导ESin situ，但对Ni进行了修改。在ESin situ中，Ni表示从末端到最早内部节点的节点数，该节点连续占据当前物种所在群落的区域。沿谱系路径的节点占据信息来自祖先重建模型。由此，DRin situ计算为1/ESin situ。为了计算群落平均值，我们使用DRJetz和 DRin situ的调和平均数。为了计算发生在原位的DR比例，我们在物种水平上计算 DRprop= DRJetz× (ESin situ/EStotal)，并为每个地点取平均值。这个比例性的DRprop范围从0到1，其中0表示群落中物种的整个进化历史发生在另一个区域，1表示物种的整个进化历史发生在群落的区域内。因此，平均DRprop捕捉了谱系扩散和原位分化历史对群落的相对作用。使用‘Herodotools’ ver. 2.0.0 中的函数计算分化指标。由于我们使用了100个BSM图来推断生物地理历史，因此我们计算了平均DRprop和 DRin situ在BSM图中的平均值和变异系数。
群落的定殖年龄
我们使用方框1中描述的相同框架，利用‘Herodotools’包中的函数计算每个物种在其当前占据的群落区域中的定殖年龄。我们基于群落中所有物种的定殖年龄计算了每个群落的平均定殖年龄。使用100个BSM图的结果，我们计算了BSM图中群落平均定殖年龄的平均值和变异系数。
多样性指标
我们量化了两个群落水平的多样性指标：物种丰富度和系统发育离散度。物种丰富度计算为每个网格单元中的物种数量。我们使用群落中物种间平均成对距离的标准化效应值来量化群落的系统发育离散度。效应大小是使用零模型计算的，该模型随机化了系统发育中的分类群标签。为了计算SES MPD，我们使用了‘picante’包。SES MPD的低负值表明群落由系统发育上关系密切的物种组成，而SES MPD的高正值表明群落由系统发育上关系较远的物种组成。
识别大西洋森林桃金娘科群落中的历史遗产
我们方法框架的最后一步是根据四个指标对群落进行分类，以提供影响整个大西洋森林群落的不同过程的总体概述。我们通过执行聚类分析来实现这一点，其中我们基于四个指标对群落进行分类：DRprop、群落定殖年龄、SES MPD和物种丰富度。为了对群落进行分组，我们使用标准化指标的欧几里得距离和Ward聚类算法。此外，我们对指标进行了主成分分析，以帮助解释组间差异。我们通过目视评估聚类分析的空间排列来选择组数，最终得到四组。
结果
DRprop值在进化区A的地点高于进化区B的地点。高DRprop意味着进化区A显示出比谱系扩散过程更高的原位分化贡献。另一方面，进化区B总体上显示出两种过程的贡献大致相当，但东北海岸显示出更高的DRprop值。DRprop值较低的地点大多位于进化区B并靠近该区域的边界。DRjetz和 DRin situ显示出相似的空间格局，其中较高的分化率位于大西洋森林中部。这是一个山区，与巴西中部的塞拉多生物群落相连。群落定殖年龄的空间格局显示，最南部的大西洋森林、东北海岸和东北大陆高地具有最古老的定殖年龄。这些地区的平均定殖年龄在12-15百万年之间。大西洋森林中部的大部分群落的年龄在9-12百万年之间。需要强调的是，桃金娘属的冠节点年龄估计约为27百万年。
祖先重建影响了DRprop、DRin situ和定殖年龄估计，因为这些指标假设祖先重建是已知的。使用BSM方法，我们能够将祖先重建模型估计中的不确定性传播到群落水平指标。我们的结果显示，DRprop和 DRin situ的不确定性较低，各地点变异系数的中位数分别为0.05和0.07。然而，群落定殖年龄显示出更高的不确定性，各地点变异系数的中位数为0.35。所有指标的不确定性空间变异相当均匀。
仅使用系统发育中存在的物种计算的物种丰富度显示，沿大西洋森林沿海地区至少有三个峰值。从南到北，物种丰富度最高的最大区域位于Serra do Mar北部，第二个峰值位于大西洋森林中部附近，最后一个在东北部。前两个物种丰富度峰值也具有较低的SES MPD值，但东北部具有较高的SES MPD值。SES MPD指标揭示了沿Serra do Mar山脉的桃金娘聚类群落。相比之下，系统发育过度离散的群落 在大西洋森林东北部占主导地位。大西洋森林西南部显示出与所用零模型的随机期望无法区分的系统发育结构。
通过基于DRprop、平均定殖年龄、SES MPD和丰富度信息对群落进行分组，我们发现了四个地点组，表明不同的生物地理历史过程遗产。主成分分析使用了相同的变量，前三个轴解释了97%的变异。PC1解释了49.5%的变异，与平均DRprop和平均定殖年龄呈正相关。PC2解释了33.6%的变异，与丰富度呈正相关，与SES MPD呈负相关。相比之下，PC3与丰富度和SES MPD都呈正相关。这意味着DRprop和定殖年龄是相关的，但独立于SES MPD。这四个组在主成分空间中区分良好。根据表1中总结的预期，我们可以将第1组归类为稳定区，充当博物馆，因为该组中的地点表现出中等的原位分化水平、古老的群落定殖年龄、过度离散的系统发育结构和高物种丰富度。第2组有证据表明是一个不稳定区，充当摇篮，因为它具有中等到高的原位分化比例、中等到高的定殖年龄、聚类的系统发育结构和高物种丰富度。第3组可归类为稳定区，充当摇篮，因为它具有高的原位分化比例、古老的定殖年龄、高的SES MPD和低的物种丰富度。最后，我们将第4组归类为不稳定区，充当谱系的沉降区，因为它具有中到低比例的原位分化、年轻的定殖年龄、接近零的SES MPD值，表明没有清晰的系统发育结构，以及中等的物种丰富度。
讨论
我们的研究探讨了进化和生物地理历史如何塑造当今系统发育组成的模式。我们量化了原位分化和谱系扩散在群落构建中的相对作用，以及这些群落的定殖年龄和系统发育结构。通过整合DRprop、定殖年龄、SES MPD和物种丰富度，我们确定了四个具有不同历史生物地理动态的区域。这证明了我们的框架在揭示群落水平历史过程方面的潜力。
高水平的原位分化可能为处于强烈环境选择压力下的群落中的物种提供进化优势。在进化区A，特别是在亚热带南部大西洋森林，群落主要由在该区域内分化的物种组成。相比之下，进化区B的群落在更大程度上由原位分化和谱系扩散共同塑造。这表明，起源于进化区A的谱系可能已经积累了适应性，增强了它们在这些地区群落构建中的成功。由于进化区A气候更冷，我们主张这些适应可能与应对较冷气候条件的能力有关。例如，在西南大西洋森林，群落由在进化区A内进化的一些最古老的谱系主导，只有少数谱系最近扩散到该区域。这表明，尽管物种丰富度相对较低，但原位分化在塑造该区域的系统发育组成方面起着关键作用。支持这一模式的是，先前的研究提供了亚热带大西洋森林乔木群落中选择耐寒谱系的证据，其中桃金娘科物种在高海拔地点尤为重要。此外，自上次间冰期以来，亚热带大西洋森林似乎一直保持稳定条件。综合这些模式表明，第3组区域为耐寒物种提供了稳定的环境条件，并且谱系在该区域的长期存续促进了多样化，这很可能是由于耐寒谱系的较低灭绝率所驱动。
谱系扩散似乎在塑造热带群落方面起着重要作用，特别是在进化区A以外的地区。在这些地区，适应对于成功定殖似乎不那么重要，可能是由于选择压力较弱。在大西洋森林内，生活在温暖和潮湿环境条件下的物种往往表现出较窄的气候生态位，而在较冷和较干燥环境中的物种表现出更宽的生态位。这些对比鲜明的生态位特征可能有利于在进化区A中选择耐受或适应较冷条件的谱系。相反，在选择压力较弱的地区，特定的历史过程并不主导组装过程。中西部大西洋森林就是这样一个例子：原位分化和谱系扩散对具有年轻定殖年龄的群落贡献均等。这表明该区域充当了起源于其他地方的谱系的不稳定沉降区。在这种背景下，当代生态过程，如竞争和优先效应，可能在塑造群落构建中比地理分化历史更重要。
东北大西洋森林的特点是古老的定殖历史、中等的原位分化比例、过度离散的系统发育结构和高物种丰富度。这些模式与巴伊亚避难所假说 一致，该假说提出该地区自上次冰期以来至少保持了相对稳定的气候条件。稳定的气候条件可能使得古老且关系较远的谱系得以存续，这反过来又导致了该地区发现的高物种丰富度。在一项专注于桃金娘属Aulomyrcia组的研究中，Staggemeier等人在
