肱三头肌与腓肠肌的收缩后增强效应：快肌纤维依赖的力与速率增益机制探究

《Muscle & Nerve》：Post Activation Potentiation Is Greater in Human Triceps Brachii Versus Triceps Surae Muscles

这篇综述通过比较快肌纤维主导的肱三头肌与慢肌纤维主导的腓肠肌，系统阐述了收缩后增强(PAP)现象在人体肌肉中呈现显著的纤维类型依赖性。研究证实PAP能显著提升峰值抽搐扭矩(PTT)和扭矩发展速率(RTD)，尤其在快肌中效应更为显著(可达慢肌的8倍以上)，而对肌肉松弛速率(RR)的影响则与纤维类型无关。这为理解个体神经肌肉功能差异、优化热身方案提供了关键生理学依据。

　　

引言与目的

收缩后增强(PAP)是指骨骼肌在自主收缩活动后，其功能出现短期(数秒至数分钟)增强的现象。它类似于电刺激收缩后观察到的强直后增强，会导致等长抽搐期间的峰值力和发力速率增加。这些变化被认为主要是(尽管不完全)由钙离子(Ca²⁺)刺激肌球蛋白调节轻链(RLC)磷酸化增加所引起。这会破坏肌球蛋白的超松弛状态，导致对Ca²⁺的敏感性增加，从而在受刺激时产生更大的力。此外，虽然RLC磷酸化对肌肉的最大ATP酶活性或无负荷缩短速度(二者是横桥循环速率的指标)没有明显影响，但更多横桥的形成会导致在Ca²⁺水平未饱和(例如在抽搐期间)时发力速率的增加。

在其他物种中，显著的PAP仅在快肌中观察到，而在慢肌中则没有或极少。至少在啮齿动物中，这似乎主要是由于快肌纤维中骨骼肌肌球蛋白轻链激酶(smMLCK)活性与肌球蛋白轻链磷酸酶活性的比率高出10倍以上。因此，在收缩期间，只有快肌纤维中才会出现明显的RLC磷酸化增加。然而，在人类中，肌肉收缩会导致两种纤维类型的RLC都发生磷酸化，并且在慢肌纤维比例较高的肌肉中也观察到了相当大的PAP。此外，耐力运动员在其受过训练的肌肉中表现出更大的PAP，尽管其表现型更慢。相反，也有报道称PAP在较快与较慢的人类肌肉中更大，并且与基线(即未增强状态)抽搐动力学呈负相关。因此，肌肉纤维类型对人类PAP的影响仍不确定。

除了改变发力速率，PAP可能(也可能不)改变松弛速率。在啮齿动物肌肉中，PAP会减慢从稳定力量状态下的松弛速率，但会增强抽搐期间的松弛速率，这些效应似乎与RLC磷酸化或肌肉纤维类型无关。另一方面，在人类中，有报道称PAP会减少、不改变甚至增加不同肌群的抽搐半松弛时间(HRT)。因此，PAP对人类肌肉松弛的影响，特别是关于纤维类型的影响，仍不清楚。

本研究的目的是确定一种旨在引发PAP的调节活动，对两种纤维类型组成显著不同的人体肌肉(即肱三头肌(60%–70%快肌)和腓肠肌(60%–70%慢肌))的抽搐收缩特性的影响。我们假设PAP会增加两个肌群的抽搐力和动力学，但这些效应在肱三头肌中会比在腓肠肌中更大。

方法

参与者

健康成年人提供了知情同意书参与本研究。包括男性和女性，因为先前研究表明，在等长收缩后，抽搐增强没有性别相关差异。为避免运动训练对PAP的潜在混杂影响，高度活跃的个体(即基于简短版国际身体活动问卷(IPAQ)，每周进行>3000代谢当量(MET)-分钟的中等体力活动或>1500 MET-分钟的剧烈体力活动者)被排除在外。

实验流程

使用恒流刺激器诱发肱三头肌和腓肠肌的未增强和增强等长抽搐收缩，使用等速测力计和数采系统以1000 Hz测量产生的扭矩。两个肌群的测试顺序在参与者之间随机分配。

在剃毛、打磨和清洁参与者目标肌肉上方的皮肤后，将两个自粘电极贴附到第一个待测肌肉上。对于肱三头肌，阴极斜向放置在长头和外侧头近端后外侧部分，而阳极横向放置在鹰嘴突近端约5厘米处。对于腓肠肌，阴极横向放置在小腿肌上，腘窝远端约5厘米处，而阳极放置在比目鱼肌上，跟骨近端约10厘米处。然后将参与者定位在测力仪上，进行肱三头肌或腓肠肌测试。随后施加电流递增的单刺激(400 V，200 μs)，间隔3-5秒，直到观察到抽搐扭矩达到平台期。短暂休息后，以大约1秒的间隔诱发四次未增强抽搐。然后参与者进行6秒的最大自主等长收缩(MVC)，期间给予强烈的口头鼓励。先前研究表明，持续3-10秒的MVC可产生最大的PAP，与肌肉纤维类型无关。之后立即以大约1秒的间隔诱发四次增强抽搐。休息10分钟后，施加单次刺激以验证增强效应的逆转，然后对该肌肉重复此序列。随后移动电极，并重新定位参与者以使用相同程序测试第二块肌肉。

数据分析

使用软件分析扭矩数据。信号首先使用10毫秒滚动平均滤波器进行平滑处理，然后手动提取每次抽搐的峰值抽搐扭矩(PTT)、达到峰值扭矩时间(TPT)和半松弛时间(HRT)。还基于平滑后扭矩信号在20毫秒间隔内的一阶导数确定最大扭矩发展速率(RTD)和松弛速率(RR)。然后将每种条件下(即未增强和增强)每个参数获得的八个值进行平均，并将这些平均值用于所有后续计算。

统计分析

使用统计软件进行分析。使用D'Agostino和Pearson综合检验评估数据分布的正态性。使用双因素(即肌肉 × 条件，两者均为参与者内因素)方差分析(ANOVA)比较腓肠肌和肱三头肌之间的抽搐收缩特性。使用Holm-?idák多重比较程序测试个别单元格均值之间的差异。使用配对t检验比较PAP对两个肌群PTT、RTD和RR百分比变化的影响。使用Pearson积矩相关评估未增强抽搐特征与PAP程度之间的关系。经多重性调整的双尾P值<0.05被认为具有统计学显著性。效应量以Cohen's d呈现。

结果

研究了18名个体(15名男性，3名女性)。他们的平均年龄、身高、体重和体重指数分别为27±8岁、1.74±0.07米、77.0±18.3千克和25.2±4.8千克/平方米。根据IPAQ，他们身体活动水平中等，每周进行1140±751 MET-分钟的体力活动。

在每个条件下(即未增强或增强)诱发的多次抽搐用于计算PTT、TPT、HRT、绝对RTD、绝对RR、相对RTD和相对RR的平均值的95%置信限。在相对项中，未增强状态下这些值分别确定为±3.2%、±3.2%、±4.5%、±3.5%、±4.1%、±2.4%和±3.4%，增强状态下分别为±2.1%、±2.7%、±3.0%、±2.5%、±3.5%、±1.8%和±2.9%。两个肌群的收缩特性总结于表中。

基于方差分析，PTT存在显著的交互效应，事后检验表明，较大的腓肠肌的PTT在未增强和增强状态下均显著大于较小的肱三头肌。然而，PAP在肱三头肌中比在腓肠肌中更大程度地增加了PTT，无论是绝对值还是相对值。

TPT也存在显著的交互效应，肱三头肌的TPT在增强前和增强后均显著短于腓肠肌。增强也缩短了两个肌群的TPT，绝对减少量在腓肠肌中更大。然而，相对变化在两者之间没有差异。

绝对和相对RTD也观察到显著的交互效应。根据事后检验，在未增强抽搐期间，腓肠肌的绝对RTD显著更高，但在增强抽搐期间则不然。另一方面，无论是否存在PAP，肱三头肌的相对RTD都更高。增强作用在肱三头肌中比在腓肠肌中更大程度地加速了绝对RTD，无论是绝对值还是相对值。相对RTD在肱三头肌中也增加得更多，无论是绝对值还是百分比。

发现HRT存在肌肉和条件的主效应，但交互效应不显著。PAP引起的HRT的绝对和相对变化在两个肌群之间也没有差异。

绝对RR存在显著的交互效应，事后检验显示，无论是在未增强状态还是增强状态，腓肠肌的绝对RR都显著更快。然而，增强作用在肱三头肌中比在腓肠肌中更大程度地增强了绝对RR，无论是绝对值还是相对值。

相对RR显示出肌肉的主效应，但条件和交互效应不显著。PAP对任一肌肉的相对RR均无影响，绝对和相对变化均不显著。

如上所述，增强作用对PTT、绝对RTD和RR的影响平均是肱三头肌的8倍以上。然而，这些变化的程度与基线(即未增强)抽搐动力学在个体基础上没有关系。唯一的例外是增强诱导的腓肠肌松弛速率增加，这与该肌肉的未增强TPT有适度相关性。

讨论

在本研究中，我们发现进行6秒MVC增加了PTT，并增强了快肌主导的肱三头肌和慢肌主导的腓肠肌的绝对和相对RTD，但这些效应在肱三头肌中显著更大。先前的收缩也缩短了两个肌群的TPT和HRT，并增加了绝对RR而非相对RR。这些观察结果支持并扩展了目前对PAP对人类肌肉抽搐收缩特性的纤维类型特异性效应的理解。

至少有两项先前的研究观察到，在人类较快与较慢的肌肉中，短暂的MVC后PTT有更大的增加。然而，也有报道称PAP对PTT的影响在肱三头肌和腓肠肌中是相似的，甚至在小腿前肌(75%慢肌)中比在腓肠肌中更大。尽管这些不一致发现的原因尚不清楚，但我们的结果与前者研究相当，6秒MVC导致的PTT相对增加在肱三头肌中是腓肠肌的8倍以上。因此，在人类和其他物种中一样，PAP似乎在快肌中更大程度地增加抽搐力。同样，我们在肱三头肌中观察到的绝对和相对RTD的更大增加，与动物研究结果一致，表明PAP也主要或专门增加快肌纤维的发力速率。相比之下，先前关于PAP在快慢人类肌肉中影响的研究要么没有测量抽搐动力学，要么只测量了TPT，并发现快慢肌肉的相对变化相似。然而，PAP对TPT的影响小于对RTD的影响，这可能解释了后者的发现。

除了上述PTT、TPT和RTD的变化外，我们还发现PAP伴随着更短的HRT和更快的绝对RR，后一种效应在肱三头肌中比在腓肠肌中更大。然而，在相对意义上，两个肌群的RR都没有变化。后一结果意味着PAP并未改变松弛的基本决定因素，即肌球蛋白与肌动蛋白的解离速率，无论是快肌还是慢肌，更高的绝对RR仅仅反映了单位时间内有更多此类横桥的脱离。这一结论与RLC磷酸化不改变横桥循环的最大速率(如ATP酶活性或无负荷缩短速度所示)这一事实一致。另一方面，增强状态下更短的HRT可能是因为抽搐松弛是一个复杂的过程，除了横桥脱离速率外，还受其他因素影响。例如，有人认为PAP可能通过在调节收缩期间增加无机磷酸盐(P_i)来加速松弛，从而促使仍附着的横桥从力生成状态向后过渡到非力生成状态。尽管预计腓肠肌中P_i的增加会少于肱三头肌，但肌球蛋白动力冲程的逆转对P_i极为敏感，即使在心肌中也是如此。因此，MVC期间P_i的增加可能加速并缩短了腓肠肌和肱三头肌松弛的初始线性阶段。或者，增强状态下更大的PTT可能导致肌原纤维中最长肌节的更快“屈服”，从而加速两个肌群松弛的快速(即“混沌”)阶段的开始。

因此，上述结果支持这样的结论：PAP以纤维类型特异性的方式影响人类肌肉的发力机制，但不影响松弛机制。然而，值得注意的是，除了未增强TPT与腓肠肌RR相对增加之间存在弱相关性外，在个体基础上，基线抽搐收缩特性与PAP程度之间没有发现显著关系。这些结果与之前的研究形成对比，之前的研究报道了PAP引起的PTT增加与例如未增强状态下的TPT之间存在适度但显著的相关性。尽管本研究缺乏任何此类关系的原因无法确定，但缺乏强相关性(包括在先前研究中)表明，除纤维类型外的其他因素(例如肌腱僵硬度的差异)也必须导致PAP效应的个体内差异。

与所有研究一样，本次调查存在局限性。最明显的是没有获取肌肉活检来验证当前参与者腓肠肌和肱三头肌的纤维类型分布。然而，这些肌肉之间的纤维类型差异是公认的。我们观察到的不同收缩特性(例如TPT)加强了这一结论。尽管如此，这可能导致了明显的个体肌肉特征与PAP程度之间缺乏任何关系。此外，尽管在纤维类型上明显不同，但腓肠肌和肱三头肌仍然是混合肌肉，因此不可能明确地将我们的观察结果完全归因于纯粹的慢肌或快肌纤维。我们也没有量化其他肌肉、不同关节角度/肌肉长度、不同疲劳状态、不同时间点和/或在动态肌肉收缩期间的PAP，所有这些都可能影响反应的大小。同样，我们没有评估不同调节收缩方案的影响，例如MVC的持续时间和/或次数，由于快肌更容易疲劳，这可能对较快和较慢肌肉的PAP程度产生不同影响。

总结

在本研究中，我们发现PAP对PTT、绝对和相对RTD的影响在快肌主导的肱三头肌中大于在慢肌主导的腓肠肌中，但对HRT或相对RR的影响则不然。因此我们得出结论，与其他物种一样，PAP以纤维类型依赖的方式影响人类肌肉的收缩而非松弛。