氮肥施用促进了细菌的更替，而抑制了真菌的存活，从而有助于小麦-玉米轮作系统中秸秆中碳（C）和氮（N）的稳定化

《Soil and Tillage Research》：Nitrogen fertilization drives bacterial turnover versus fungal persistence for straw-derived C and N stabilization in a wheat-maize rotation

秸秆碳氮稳定机制受小麦-玉米轮作相位调控，双标记追踪显示高氮输入下小麦秸秆通过氧化酶-细菌途径产生大量易分解的细菌 necromass（贡献56.9%的13C-SOC但周转快），导致稳定碳（MAOC）减少17.6%；玉米秸秆则通过水解酶-真菌途径增强真菌 necromass（PLFAs增加70.8%）和化学保护，促进稳定碳（MAOC）形成。提出分阶段氮管理策略优化系统碳储存。

　　

任国翠|辛秀丽|倪豪伟|张献峰|穆兰|杨文良|葛树春|庞少普|朱安宁

中国科学研究院土壤科学研究所土壤与可持续农业国家重点实验室凤丘农业生态实验站，南京210008，中国

摘要

氮（N）施肥是提高土壤有机质（SOM）固存的关键管理措施，但在密集的年度轮作系统中，其效果往往具有不可预测性。为揭示秸秆中碳（C）和氮（N）稳定化的特定阶段机制，我们在一个为期5年的田间试验中进行了两项原位双标记（¹³C和¹⁵N）小麦和玉米秸秆追踪研究，试验设置了不同的氮肥施用量（0、150和250公斤/公顷）。研究发现，SOM的稳定化结果严格受到每个轮作阶段特有的生化环境的影响。在小麦秸秆阶段，高氮输入（N250）激活了一种氧化酶-细菌途径。尽管该途径产生了大量的细菌残体（占¹³C-SOC的56.9％），但其周转速度很快。路径分析显示，这种强烈的细菌循环对稳定碳的保留有负面影响（r = -0.83，P < 0.001），最终导致秸秆中与矿物质相关的有机碳（¹³C-MAOC）含量比N0阶段减少了17.6％。相比之下，玉米秸秆阶段表现出碳和氮的解耦现象，¹³C优先保留在颗粒有机质（POM）中，而¹⁵N则保留在与矿物质相关的有机质（MAOM）中。高氮输入激活了一种水解酶-真菌途径，使真菌的PLFAs增加了70.8％，残体贡献率为31.7％。重要的是，与小麦中的细菌途径不同，这种真菌介导的过程成为MAOM形成的强大正向驱动因素（r = 0.84，P < 0.001），通过物理和化学保护促进了秸秆中碳和氮的持久性。这些发现表明，氮肥在小麦秸秆阶段激活了一种“细菌周转”途径，而在玉米秸秆阶段则激活了一种保守的“真菌持久”途径。因此，我们提出了一种基于阶段的氮管理策略：对小麦秸秆施用中等氮肥以减少周转损失，对玉米施用较高氮肥以利用真菌的稳定作用，从而优化系统层面的碳储存。

引言

将作物秸秆纳入土壤是恢复密集农业生态系统中土壤有机质（SOM）的基本策略（Lal, 2004, Li et al., 2021）。然而，秸秆中碳（C）和氮（N）转化为稳定库的效率受到氮素可用性的关键调节（Duan et al., 2023）。SOM的形成不是一个均匀的过程，而是将有机质分为功能不同的部分：颗粒有机质（POM），由部分分解的植物残体组成并保留在团聚体中；以及与矿物质相关的有机质（MAOM），由吸附在矿物表面的微生物副产物组成（Lavallee et al., 2020, Lehmann and Kleber, 2015）。氮肥通常通过缓解化学计量限制来加速秸秆的初始分解（Xu et al., 2021）。然而，氮肥对C和N在POM和MAOM之间的最终分配影响在田间条件下仍高度可变且机制不明确。

微生物残体是稳定SOM的主要前体，占总土壤有机碳（SOC）的50％以上（Liang et al., 2019）。理论上，不同的微生物功能群驱动不同的稳定化途径。细菌通常是r-策略者，能够快速将易分解的底物转化为富含蛋白质的残体，从而形成MAOM（Cotrufo et al., 2013, Liang et al., 2017, Ni et al., 2021）。然而，在营养丰富的条件下，活跃的细菌活动也可能引发正向的启动效应，加速SOM的矿化而非固存（Kuzyakov, 2010）。相比之下，真菌具有双重调节作用，特别是对于难分解的底物。除了通过胞外酶分解复杂聚合物（如木质素）外，真菌菌丝网络还充当“生物网”，将土壤颗粒和有机碎片物理地包裹在大团聚体中，保护POM免受快速分解（Six et al., 2006）。此外，真菌的周转产生富含几丁质的残留物，通过强化学键合贡献于MAOM（Joergensen and Wichern, 2008, Yu et al., 2025）。然而，这些微生物功能受到作物轮作变化的生物和环境条件的严格调节，这在静态实验室培养中常常被忽视。因此，氮肥如何调节这些阶段依赖的微生物途径以确定密集种植系统中的SOC稳定结果仍不清楚。

关键的是，华北平原的主要种植制度——冬小麦-夏玉米轮作系统，代表了两个不同的农艺阶段，每个阶段都有特定的秸秆输入（小麦秸秆与玉米秸秆）和生化环境（Zhou et al., 2016）。以往的研究往往忽视了这些阶段差异，将秸秆归还视为一种统一的年度实践。这种缺乏阶段特定性的理解限制了我们优化氮管理以实现最大土壤碳储存的能力。为了解决这一知识空白，我们利用一个为期5年的田间试验进行了两项独立? 原位双标记（¹³C和¹⁵N）追踪研究，设置了不同的氮肥施用量。通过追踪秸秆中C和N通过细菌和真菌残体进入SOM各部分的流动，我们检验了两个具体假设：（1）秸秆中C和N的稳定化是由小麦和玉米轮作阶段特有的微生物途径驱动的，而不是统一的稳定机制；（2）氮肥作为阶段特定的调节剂，在小麦秸秆阶段加速了细菌周转过程（其特征是产生大量残体但矿化迅速），而在玉米秸秆阶段促进了真菌的持久性途径（通过物理和化学保护）。

研究地点和田间实验设计

田间实验于2015年10月在中国河南省凤丘国家重点农业生态实验站（35°00′N, 114°24′E）建立。该地区属于温暖温带半干旱大陆性季风气候，年平均气温为13.9°C，降水量为615毫米。土壤类型为Aquic Inceptisol（美国农业部土壤分类），质地为沙质壤土。种植系统为典型的冬小麦（Triticum aestivum L.）-夏玉米（Zea mays）轮作。

秸秆中C和N在POM和MAOM中的不同分配

氮肥施用显著改变了土壤化学性质，对两种秸秆处理下的氮和磷的可用性产生了不同影响（表S1）。虽然氮添加对POM和MAOM的总量没有统计学上的显著影响（图S3），但它导致了秸秆中C和N在这两个部分之间的分配发生根本性差异（图1a）。

对于小麦秸秆，¹³C主要稳定在MAOC部分（占总回收¹³C的75.6％-78.1％）。然而，高氮输入

氮肥施用下作物轮作阶段影响微生物优势模式

我们的研究结果表明，不同的作物轮作阶段通过将特定的秸秆输入与环境条件相结合，成为微生物群落组装的主要过滤器（图S1；表1）。在小麦秸秆阶段，尽管富含木质素的输入通常有利于真菌，但我们观察到了明显的细菌优势（图2）。这种模式主要是由夏季的高温驱动的，高温产生了双重调节效应。

首先，炎热潮湿的夏季条件

结论

本研究表明，秸秆中SOM的稳定受每个作物轮作阶段独特生化环境的控制，扩展了我们对田间系统中微生物过程的理解。我们确定了氮肥施用下C和N命运的两种不同途径。在小麦秸秆阶段，氮肥激活了一种氧化酶-细菌途径。然而，尽管产生了大量残体，但该途径的周转速度很快，这限制了

作者贡献声明

任国翠：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，方法学，调查，正式分析，数据管理，概念化。辛秀丽：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，监督，项目管理。倪豪伟：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，正式分析。张献峰：撰写——初稿，调查，概念化。穆兰：方法学，调查，数据管理。杨文良：

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了国家重点研发计划（项目编号：2023YFD1902701）和江苏省自然科学基金（项目编号：BK20231507）的财政支持。