《South African Journal of Botany》:Taxonomic revision of the
Ficinia oligantha clade (Cypereae, Cyperaceae) – species delimitation and description of three new species in South Africa
编辑推荐:
灯芯草属Ficinia oligantha clade基于形态学分析及herbarium标本研究,确认17个物种(含3个新种),评估其生物多样性保护状况。
本杰明·D·威廉姆斯(Benjamin D. Williams)|丹尼尔·A·齐吉拉(Daniel A. Zhigila)|阿尔弗雷德·A·奥滕-耶博阿(Alfred A. Oteng-Yeboah)|A·穆阿萨亚(A. Muthama Muasya)
博卢斯植物标本馆(Bolus Herbarium),开普敦大学生物科学系,罗兹赠品7707号,开普敦,南非
摘要
Ficinia Schrad.属包含约91个被认可的物种,其分布主要位于南非的大开普植物区。该属最全面的分类学描述可追溯至《开普植物志》(Flora Capensis),其中记载了59个物种。后续的研究多为零散的,主要集中在新物种的描述上。与其他开普莎草科植物类似,由于存在隐秘变异,仅凭有限的植物标本难以界定物种界限。在本研究中,我们利用了150年来积累的大量植物标本,结合地理和生态学观察,对主要生长在fynbos和renosterveld植被中的Ficinia oligantha类群进行了物种界限和命名分析。共检查了500多份植物标本,并使用单变量和多变量技术分析了32个形态特征。在构建分布图和推断保护状况之前,还检索并筛选了物种分布数据。通过多变量分析确定分类单元后,对研究类群进行了命名。我们识别出17个物种,其中3个(F. calceola、F. fernkloofensis和F. brierslouwensis)是首次被科学界记录的新物种。该类群的特征包括基生叶(有时缺失)、具苞片的秆以及表面有乳突装饰的坚果状小穗。从地理上看,所有物种均分布于南非的冬季降雨区,既出现在fynbos植被中,也出现在renosterveld植被中。Ficinia stolonifera是唯一一个扩展到南非夏季降雨区并延伸至东非的物种。保护状况评估显示,大多数物种属于“无危”等级,但F. fernkloofensis、F. anysbergensis和F. calceola被评定为“近危”,F. subacuta被评定为“易危”,而F. brierslouwensis则被评定为“极危”。
引言
Ficinia Schrad.属包括一年生和多年生植物。该属的界定通常基于雌蕊柄(gynophore)和叶鞘的存在,而叶片则较少作为依据(Muasya等人,2009;Muasya和Larridon,2021;Williams等人,2025)。在缺乏雌蕊柄的类群中,Ficinia常与Isolepis R.Br.难以区分;一个显著的区别在于前者具有软骨质(或革质)的颖片,而后者则具有纸质至透明的颖片(Muasya和Larridon,2021)。该属的多样性中心位于非洲南部,主要分布在冬季降雨区,少数物种延伸至非洲东部、澳大利亚和新西兰。该属包含约91个被认可的物种;其中除5个外,其余均分布于非洲南部以外地区(Plants of the World Online,2025)。
《开普植物志》(Flora Capensis,Clarke,1898)对该属进行了最全面的研究。Clarke(1898)记录了59个物种,并将其分为5个亚属(Sickmania、Euficinia、Acrolepis和Hemichlaena),其中49个物种被归入Euficinia亚属。Pfeiffer(1921)扩展了Clarke的工作,确认了54个物种和3个亚属(Euficinia、Pseudoficinia和Hemichlaena),并进一步将亚属细分为若干组。最大的亚属Euficinia被分为3组(Acrolepiformes、< />、< />),并进一步细分为7个组。后续的研究主要集中在新物种的描述上。例如,Levyns(1947)在Hemichlaena亚属中描述了4个新物种,Arnold和Gordon-Gray(1978)在Bracteosae组中命名了7个物种并提供了分类学注释。Arnold(1981)对这些新描述的物种进行了比较形态学研究。最近,分子系统学数据的应用进一步明确了Ficinia属的界限,例如Muasya等人(2000)将原本归入Isolepis的2个物种(F. nodosa (Rottb.) Goetgh., Muasya & D.A.Simpson和F. trollii (Kük.) Muasya & D.A.Simpson)重新归入Ficinia。新西兰的单型物种Desmoschoenus spiralis (A.Rich.) Hook.f.也因具有雌蕊柄及其系统位置(Muasya和De Lange,2010)而被归入Ficinia。先前被归入Cyperus(Cyperus clandestinus Steudel, 1842)但后来转移到Ficinia(F. clandestina (Steud.) Boeckeler; Boeckeler, 1871; Arnold和Gordon-Gray, 1978)的埃塞俄比亚高海拔物种,其属归属得到了确认(Muasya等人,2014)。最重大的属界定变化是纳入了6个原本属于Isolepis的一年生物种(Muasya和Larridon,2021),这确保了Ficinia的单系性,但也表明并非所有Ficinia物种都具备雌蕊柄。
Ficinia属的物种界定和命名较为复杂。例如,Gordon-Gray(2008)在F. gracilis复合群中识别出8个物种,其中包括一个标记为Ficinia sp. A的未知物种。Muasya(2018)重新研究了这一复合群,确认了5个物种,并将Gordon-Gray的Ficinia sp. A正式描述为一个新物种(F. eligulata Gordon-Gray ex Muasya)。此外,对F. indica复合群的研究发现存在6个不同物种(包括2个新物种)。在此之前,这一复合群大多基于定性信息被错误鉴定(Tshiila等人,2017)。Muasya等人(2020)解决了两个物种之间的界定问题,即F. pygmaea Boeckeler和F. limosa Levyns曾被合并,证明它们是不同的,并描述了一个新物种(F. echinata Muasya)。最后,Williams等人(2025)重新评估了Arnold(1981)的研究,证实F. lucida C.B.Clarke的杂交起源假说,并证明F. lucida与F. cedarbergensis T.H.Arnold和F. ixioides Nees不同。在属级别,Clarke(1898)认定的至少9个物种目前被认定为同物异名。在过去二十年里,又描述了11个新物种(Muasya,2005;Muasya等人,2012;Curtis等人,2013;Tshiila等人,2017;Muasya和Stirton,2022),这些新物种主要基于在南非开普半岛以外的地区收集的标本。这些历史变化表明需要修订该属的定义以确保物种界限的稳定性。
本研究旨在根据Muasya和Larridon(2021)的系统学研究,重新界定Ficinia类群。F. oligantha类群的命名存在混乱,尤其是F. filiformis这一名称的误用,加上一些物种的丝状习性(Raynal,1974)。多个物种的鉴定存在模糊性,这从植物标本上的名称频繁互换中可见一斑。因此,有必要明确物种界限和命名,并确定可诊断的特征。本研究的目标是:1)通过扩展的植物标本和野外数据研究以及多种方法分析来评估物种界定;2)确定已识别分类单元的命名和诊断特征,包括新物种的描述;3)更新物种的保护状况。
形态特征
共检查了500多份植物标本,这些标本来自多个标本馆,包括BOL、BR、EA、ETH、GENT、K、NBG、PRE、US和WAG(Thiers,2025中的标本馆代码),以及I. Jardine、N. Helme、B. du Preez、B.D. Williams、D.A. Zhigila、C.H. Stirton和A.M. Muasya近期采集的标本。为了全面覆盖研究对象的地理和形态特征,使用了Plants of the World Online(2025)和JSTOR Global的高分辨率图像。
结果
表1总结了所研究对象的营养和生殖特征的观察结果。
形态学
F. oligantha类群的形态可能受到遗传因素、环境条件和生态相互作用的影响(Muasya,2005;Curtis等人,2013)。植株习性、叶鞘、叶舌、小穗数量和柱头分支数量在物种界定中起着关键作用。地下结构被证明是许多物种的重要诊断特征(Clarke,1898;Williams等人,2025)。例如,C.B.使用的唯一区分特征是...
类群描述
多年生,丛生或匍匐生长。秆长44–605毫米,直径0.1–1.5毫米。叶鞘长7–170毫米,宽0.4–7.8毫米,无毛,呈淡棕色,纸质或粘性,有叶舌或无叶舌。叶片线形或披针形,发育良好或缺失,长度小于秆,长26–231毫米,宽0.1–1.6毫米。总苞片2–6枚,基部部分包裹小穗,长4.5–85毫米,宽0.1–1.2毫米。花序头状、顶生或假侧生,长3.2–22.6毫米,宽2–22.2毫米。小穗2–35枚,长2.1–12.5毫米,宽1–4.9毫米,每小穗含4–30朵小花。颖片...
作者贡献声明
本杰明·D·威廉姆斯(Benjamin D. Williams):撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、验证、监督、软件使用、资源管理、项目协调、方法论研究、资金获取、数据分析、数据管理。丹尼尔·A·齐吉拉(Daniel A. Zhigila):撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、验证、监督、软件使用、资源管理、项目协调、方法论研究、数据管理。阿尔弗雷德·A·奥滕-耶博阿(Alfred A. Oteng-Yeboah):撰写 – 审稿与编辑...
利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。
致谢
我们感谢BOL、PRE和K标本馆的馆长允许我们使用他们的标本。感谢Seth Musker在数据分析过程中的支持,感谢Christiana Oppong的校对工作,以及Babatunde Taiwoo在野外采集中的协助。本工作部分得到了南非国家研究基金会(FBIP Grant编号136337)的支持,此外还得到了开普敦大学在标本馆访问方面的支持。