对属Siphonolaimus de Man, 1893（线虫门，Chromadoria目，Monhysterida亚目）中物种组成的修订，以及两种新物种和一种已知物种的描述

《Zoologischer Anzeiger》：Revision of the species composition in the genus Siphonolaimus de Man, 1893 (Nematoda, Chromadoria, Monhysterida) together with description of two new and one known species

对海钩虫属（Siphonolaimus）进行系统分类研究，修订属的特征描述，新增日本海和白海两个分布区，通过形态学（体长、体指数等）和分子（18S、28S、ITS、COI基因）分析确定属的系统位置，并发现两个新种（S. gracilis、S. corpulentus）及重新描述旧种S. ewensis。

　　

阿列克谢·V·切苏诺夫 | 谢尔盖·A·苏博廷 | 弗拉基米尔·V·尤辛

莫斯科国立大学莫诺莫索夫学院生物系无脊椎动物学系，列宁格勒高地1-12号，莫斯科119234，俄罗斯

摘要

本文对属进行了综述，并对两个新物种和一个已知物种进行了描述和重新描述。修订了该属的新诊断标准。表格中汇总了区分物种的主要形态测量和形态特征，有助于物种鉴定。对Warwick & Platt于1973年描述的进行了全面重新描述；该物种最初在苏格兰的沙滩上被发现，现在在俄罗斯北部的白海亚潮间带沙质沉积物中发现。在日本海的同一地点30米深处发现了两个新的物种。新种的特征是前部和头下部的刚毛非常短，以及其他形态测量值的组合。新种与新种较为接近，但其身体较粗壮，唇部凹陷较宽。这两个新物种的次中线外侧唇毛长度具有高度变异性；所研究的三个物种的雌性个体在体长及相关体型指数上表现出高度变异性，这是由于尾部或后体部分经常丢失所致。新物种的特征是通过部分18S rRNA、28S、ITS rRNA和基因序列确定的。本文还探讨了属与其他Siphonolaimidae科及相关分类单元的系统发育关系。对28S rRNA D2-D3序列的系统发育分析表明，Siphonolaimoidae科属于Linhomoeidae科的冠群。18S rRNA数据不支持属于Siphonolaimidae科的观点，而是将其归入Linhomoeidae科。基于形态学和分子研究被认为是属的代表。

引言

Siphonolaimus属的线虫是自由生活的纯海洋物种，分布于世界各大洋的底层沉积物中，但可能不生活在浅水区。由于外观独特且体型较大，Siphonolaimus早在许多其他海洋线虫属（de Man, 1893）之前就被发现，并成为最早进行详细解剖研究的对象之一（zur Strassen, 1904）。即使在双筒显微镜的低倍放大下，Siphonolaimus物种也能通过其长圆柱形（丝状）的身体和深红色至煤黑色的体色与其他线虫区分开来。这种体色是由肠道细胞内的色素颗粒引起的；这一特征反映在诸如、、、等物种名称中，或同义属名和中。Siphonolaimus的另一个显著特征是具有长而管状的口器（反映在其属名中），在早期甚至最近的文献中常被误认为是刺吸器官；实际上，这种结构只是一个简单的毛细口腔（基于透射电子显微镜观察的超薄切片数据，相关研究正在准备中）。

关于Siphonolaimus的一个令人惊讶的特性是它们能够失去尾尖、整个尾部甚至后体部分，随后伤口会愈合并形成残端。一些Siphonolaimus物种的分类描述基于这样的不完整个体。这种失去和修复身体部分的能力也存在于相关科Linhomoeidae的某些物种中，但在Siphonolaimidae中表现得最为明显。其中一位作者（VVY）在研究Siphonolaimus的受伤与愈合现象时遇到了物种鉴别困难。通过对物种的鉴定和分类学梳理，发现了新的物种，并试图对该属的物种多样性进行系统化。

NeMys（2025）列举了21个有效的物种。Zograf等人（2015）对该属进行了综述，并开发了最新的二分检索表用于鉴定物种。本工作的目的是对两个新物种进行分类描述，对一个新地点的已知物种进行重新描述，并更新属的物种组成。

采样与处理

白海和日本海的具体采样地点（图1 A和B）在相应物种的段落中有所说明。所有底质样本均由潜水员（白海）或底部采样器（日本海）采集。活体样本通过倾析程序从硬质沉积物中分离出来，然后将轻质颗粒和小型底栖生物悬浮液通过70–100微米孔径的筛网过滤。线虫被单独取出并固定。

Siphonolaimus分类学概述

目：Monhysterida Filipjev, 1929 总科：Siphonolaimoidea Filipjev, 1918 科：Siphonolaimidae Filipjev, 1918 亚科：Siphonolaiminae Filipjev, 1918 该亚科目前仅包含一个有效属Siphonolaimus De Man, 1893。另一个可能的属是< /> Cobb, 1894，曾被归入Siphonolaimidae（Gerlach & Riemann, 1973），但现在被列为（Nemys, 2025）。最近建立的属< /> Leduc, 2023可能与属于同一属。

形态学

Siphonolaimus物种与其他许多自由生活的线虫相比，个体变异程度较高。这种变异体现在这里描述的三个物种的形态测量表中（表2、表3、表4所示的变异系数上）。首先，雌性的变异程度高于雄性，主要体现在体长及相关指数、b、c、c’和V>上。

作者贡献声明

弗拉基米尔·V·尤辛：撰写——综述与编辑、初稿撰写、资源获取、方法学研究、数据管理。 阿列克谢·V·切苏诺夫：撰写——综述与编辑、初稿撰写、可视化处理、验证、监督、资源管理、方法学研究、数据管理、概念构建。 谢尔盖·A·苏博廷：撰写——综述与编辑、初稿撰写、可视化处理、验证、软件开发、方法学研究、数据管理。

未引用的参考文献

Austen等人，1993；Kito和Aryuthaka，2006；Pastor de Ward，1989；Schneider，1939；Schuurmans Stekhoven，1935；Schuurmans Stekhoven，1942；Subbotin，2021；Zur Strassen，1904。

利益冲突声明

所有作者声明没有可能影响本文工作的利益冲突。

致谢

我们感谢莫斯科国立大学白海生物站的潜水员以及位于符拉迪沃斯托克的V.A. 日尔蒙斯基国家海洋生物学中心的Vostok海洋生物站的技术人员提供了含有标本的沉积物样本。同时感谢V.V. Aleoshin博士、L.Yu. Rusin博士和Anna K. Bushkova博士在白海生物站采集标本。我们也感谢匿名审稿人的宝贵意见。