鹦鹉螺类腕足动物（Hemithiris psittacea）外套膜上皮的精细结构及其壳的生长过程

《Zoologischer Anzeiger》：Fine structure of the mantle epithelium and shell growth in rhynchonellide brachiopod Hemithiris psittacea

壳与外套膜结构及分泌机制研究：基于角石亚纲Hemithiris psittacea的显微分析发现其外套膜包含七种细胞类型，包括分泌粘多糖的上表皮细胞和形成次生层的纤维细胞。通过壳层分区（原层、过渡层、稳定层）提出修正的“传送带”模型，揭示次生层纤维的协同分泌机制及外套膜生长动态。

　　

安娜·V·拉特诺夫斯卡娅 | 塔蒂亚娜·V·库兹米娜

俄罗斯莫斯科，莫斯科州立大学生物系，邮编1119234

摘要

腕足动物是一类海洋底栖无脊椎动物，它们通过外套膜上皮分泌钙质的双壳结构。本研究探讨了腕足动物Hemithiris psittacea的外壳和外套膜结构。外壳由最外层的有机层（包含黏多糖和周壳层）以及由初级和次级层组成的矿化部分构成。次级层由被有机鞘包裹的纤维构成。我们识别出了几种不同类型的外套膜上皮细胞：内层细胞、柱状细胞、椭圆形细胞、裂片状细胞和泡状细胞，以及两种类型的外层上皮细胞。每种细胞类型都表现出与其特定功能相对应的超微结构特征：柱状细胞和裂片状细胞分泌黏多糖层；泡状细胞合成周壳层；第一种类型的外层上皮细胞参与初级层的分泌；第二种类型的外层上皮细胞产生次级层的纤维。外套膜沟中的椭圆形细胞具有未分化的形态，这支持了腕足动物中可能存在一个“生成区”的观点。我们的分析确定了外壳的三个不同的形态和功能区域：初级区域仅包含初级层；过渡区域中细胞和纤维的形态发生变化，但相对位置保持不变；稳定模式区域中细胞和纤维的排列规则。基于这些发现，我们对经典的外套膜生长和外壳增厚模型进行了修改。在过渡区域，多个细胞可能协同分泌纤维并在合成过程中移动纤维；而在稳定模式区域，每个细胞在其生命周期内产生两条相邻的纤维。在后部区域，外壳分泌过程终止。

引言

腕足动物是一类被双壳结构包裹的海洋底栖无脊椎动物，这一特征使它们在古生物学记录中极为常见[1]、[3]。腕足动物门包含三个主要亚门：舌形亚门（Linguliformea）、头形亚门（Craniiformea）和纽形亚门（Rhynchonelliformea），它们主要通过外壳成分的不同来区分。在舌形亚门中，外壳由几丁质磷酸盐构成；而在头形亚门和纽形亚门中，外壳主要为钙质。

纽形亚门腕足动物的外壳通常由三层或四层组成[14]、[18]、[19]、[24]、[25]、[26]。外壳外部覆盖着一层薄的黏多糖，其下方是有机的周壳层。周壳层之下是矿化的外壳，包括初级层、次级层，在某些情况下还包括第三层[14]。

在现存的纽形亚门物种中，次级层由钙质纤维构成，每根纤维都被有机鞘或膜包裹[17]、[18]、[20]、[24]。这些纤维通常以大约10°的角度相对于外层上皮表面排列，并从生物体的前端延伸到后端。次级层还形成了诸如关节结构和成体标本中的触手支撑骨架等结构成分[24]。

外壳由一个特化的器官——外套膜分泌，外套膜是表皮的褶皱部分，由两层上皮组成：一层覆盖外壳，另一层覆盖外套膜腔[24]。在每个壳瓣的边缘有一个外套膜沟，外层上皮在此处过渡为内层上皮。关于腕足动物外套膜的精细结构的研究为外壳生物矿化和分泌机制提供了见解[12]、[13]。

尽管纽形亚门腕足动物的外套膜结构和外壳分泌过程已得到广泛研究[12]、[13]、[15]、[16]、[21]、[22]、[24]、[25]、[26]，但大多数研究集中在多样性最高、分布最广的Terebratulida目上。相比之下，关于另一种现存纽形亚门物种Rhynchonellida的外套膜结构的数据仍然很少[22]，这阻碍了对外壳形成过程的全面理解。因此，关于腕足动物外套膜边缘生长机制的讨论仍存在争议。一些作者[17]、[18]、[19]、[24]提出了“传送带”模型，认为分泌细胞起源于外套膜沟内的“生成区”。在这个过程中，所有细胞都会经历转变，从生成区的未分化细胞变为外层上皮中的高度分化细胞。因此，一个细胞在其生命周期内会分泌所有外壳层。另一种假说认为，外套膜生长是通过外层上皮所有区域的有丝分裂实现的，这与软体动物的情况类似[4]。

此外，关于外壳厚度增加的机制仍存在争议。Williams及其同事[17]、[18]、[24]提出，次级层中的每根纤维是由外层上皮中的一个细胞在整个生命周期内持续分泌的。相反，Simonet-Roda及其同事[12]、[13]认为一个外层上皮细胞在其生命周期内可能产生多根纤维。此外，这些作者提出了一种模型，认为纤维分泌是通过相邻外层上皮细胞之间的合成活动逐步传递实现的。

在这项研究中，我们提供了关于纽形亚门腕足动物Hemithiris psittacea（Gmelin, 1791）的外套膜和外壳精细结构的新数据。基于我们的发现，我们提出了一个改进的纽形亚门腕足动物外套膜生长和次级外壳分泌模型。

材料与方法

动物。2021年8月，我们在莫斯科州立大学白海生物站（白海Kandalakshskii湾，坐标66.33184, 33.74719）的9米深度处潜水采集了7个Hemithiris psittacea标本。我们研究了2个背壳长度不超过0.8毫米的幼体以及5个背壳长度在13毫米到16毫米之间的成体。

使用配备数码相机的Leica MZ6立体显微镜（Leica Microsystems GmbH，德国韦茨拉尔）对动物进行了拍摄。

结果

• 1.
  外壳形态与结构
  幼体标本具有未发育完全的马蹄形裂片状触手，且缺乏生殖腺。在背壳长度为0.8毫米的幼体中，外壳外表面有四条明显的生长线（图1A）。相比之下，成体标本具有完全发育的螺旋状触手，触手上有两条螺旋状的臂，生殖腺位于外套膜的体腔内；背壳长度为16毫米的成体外壳上有9条生长线

讨论

• 1
  外壳形态与结构
  在Hemithiris psittacea的幼体和成体标本中，外壳的矿化部分由初级层和次级层组成，外壳表面有生长线。在研究的幼体中，外壳已经显示出成体类型的结构，即沿着边缘逐渐积累，这符合成体腕足动物的特征[13]、[16]、[18]、[23]、[24]。
  在成体标本中未检测到周壳层，这可能是由于方法上的原因

结论

• 1.
  在H. psittacea
  中，周壳层的形成始于泡状细胞和裂片状细胞之间的界面，这与腕足动物的一般模式一致。然而，超微结构分析显示不存在明确的周壳层裂隙，周壳层的上层最初沉积在靠近裂片状细胞的泡状细胞的顶端膜上。
• 2.
  我们的超微结构分析在H. psittacea
  的外套膜上皮中识别出了七种不同的细胞类型：

作者贡献声明

安娜·拉特诺夫斯卡娅：撰写初稿并进行研究。塔蒂亚娜·V·库兹米娜：撰写、审阅和编辑文本，整理数据

利益冲突

作者声明不存在利益冲突。

数据可用性

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关于写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明

在准备本文时，作者使用了Deepseek工具来改进语言表达和可读性。使用该工具/服务后，作者根据需要对内容进行了审查和编辑，并对出版物的内容负全责。

利益冲突声明

? 作者声明以下财务利益或个人关系可能被视为潜在的利益冲突：安娜·拉特诺夫斯卡娅表示获得了莫斯科国立大学的行政支持和设备、药品或物资。塔蒂亚娜·V·库兹米娜与莫斯科国立大学存在雇佣关系。如果还有其他作者，他们声明没有已知的财务利益或个人关系。

致谢

本研究是在莫斯科国立大学的资助下进行的。研究工作在莫斯科国立大学M.V. Lomonosov用户设施中心完成。