《Nature Communications》：Variation in pathogen load and the pathogen load–infectiousness relationship broaden avian malaria’s distribution
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本期推荐：为揭示多宿主病原体传播的关键决定因素，研究者聚焦禽类疟疾（Plasmodium relictum），量化了宿主病原体载量（原虫血症）与媒介感染性（传播给白纹伊蚊）之间的关系，并评估了其在不同鸟类物种中的变异性。研究发现感染性与原虫血症、温度及吸血后天数呈正相关，且病原体载量-感染性关系的平缓斜率与宿主体内的高变异性共同导致了广泛的宿主间感染性重叠，这解释了禽类疟疾在夏威夷多样宿主群落中广泛分布的原因。该研究强调了病原体载量-感染性关系的形态与物种内变异性在决定病原体宿主范围、传播强度及空间扩散中的重要性。
在自然界中，一些病原体是“专家”，只能感染少数几种宿主，而另一些则是“通才”，拥有广泛的宿主范围。这种宿主范围常常影响着病原体的地理分布。对于由蚊子等媒介传播的多宿主病原体而言，其传播过程受到宿主群落组成的深刻影响，因为不同宿主在丰度、感染性、存活率及与媒介接触的频率上都存在差异。然而，理解宿主群落变化如何影响病原体传播，首先需要量化不同宿主物种的感染性。这通常涉及测量野生动物体内的病原体载量，并建立宿主病原体载量与媒介感染性之间的关系。这类数据获取极具挑战性，因此许多多宿主病原体中各物种的具体作用仍不明确。
以禽类疟疾的病原体——全球分布且被广泛研究的疟原虫（Plasmodium relictum）为例，其GRW4谱系导致了夏威夷许多鸟类的数量下降甚至灭绝。传统观点认为，本地的夏威夷鸟类是感染蚊子的主要储存宿主，因为它们感染后会产生较高的急性和慢性原虫血症。然而，夏威夷引入了超过50种外来鸟类，且禽疟传播也发生在完全由外来鸟类组成的群落中。为了厘清不同鸟类物种在夏威夷禽疟传播生态中的作用，一个由A. Marm Kilpatrick等人领导的研究团队开展了一项系统研究，相关成果发表于《自然-通讯》（Nature Communications）。
研究团队运用了多种关键技术方法。首先，他们通过实验室感染实验，使用金丝雀（Serinus canaria）作为模型宿主，量化了宿主原虫血症、环境温度和吸血后天数这三个关键因素与感染性（定义为具有血淋巴传播感染的蚊子比例）之间的关系。其次，他们对夏威夷多个地点野外捕获的34种鸟类（共4218份血液样本）进行了疟原虫定量PCR（qPCR）检测，获取了其病原体载量数据。再次，研究团队在11个群落点进行了无限距点计数调查，结合距离采样法估计了各鸟类物种的密度。最后，他们通过分析不同物种的相对感染率，推断了媒介（蚊子）对宿主的利用模式，并将宿主感染性、媒介宿主利用率和鸟类密度数据整合，评估了物种特异性对蚊子感染和病原传播潜力（R0）的贡献。
研究结果
禽疟病原体载量-感染性关系
研究人员用820只蚊子对拥有21种不同原虫血症水平的金丝雀进行了吸血实验。分析显示，蚊子获得血淋巴传播感染的概率随宿主原虫血症、环境温度和吸血后天数的增加而升高，并且原虫血症和吸血后天数的效应会随温度升高而增强。即使在较高的24°C条件下，原虫血症跨越5个数量级的增长，也仅使蚊子感染概率增加约2.4倍，这表明病原体载量与感染性之间的关系相对平缓。
宿主感染阶段在传播中的作用
对两种本地夏威夷鸟类（‘Apapane和Hawai?i ‘Amakihi）的数据分析表明，慢性感染阶段的低原虫血症期比急性感染阶段的高原虫血症期产生了更多的感染蚊子。这是因为尽管高原虫血症的感染性更强，但其持续时间远短于慢性阶段，导致总体贡献更大。
不同鸟类的原虫血症与感染性
在检测的17种鸟类中，物种间的原虫血症存在差异，但物种内的变异更为巨大，导致许多物种的原虫血症和估算的感染性广泛重叠。平均而言，本地鸟类的几何平均原虫血症是引入鸟类的8.0倍，相应地，其蚊子感染概率也高出4.2%。不过，许多引入物种的感染性与本地物种存在显著重叠。
群落组成、总感染性与疟疾分布
尽管研究的11个鸟类群落在物种组成上差异巨大，但估算的群落总感染性（各物种对传播贡献的总和）却非常相似。这主要归因于不同物种间感染性差异较小。相反，媒介对宿主的利用模式（通过相对感染率推断）差异显著，极大地影响了单个物种在传播中的重要性。引入物种家朱雀（House Finch）虽然相对丰度低，但因推断其被蚊子高度利用且具有中等感染性，成为多个站点最重要的传播贡献者。本地物种‘Apapane和Hawai?i ‘Amakihi在重要性和丰度上也表现突出。而最丰富、分布最广的引入物种日本绣眼鸟（Warbling White-eye），尽管数量庞大且具有中等感染性，却因推断其被蚊子利用频率低，而在传播中扮演次要角色。
研究结论与意义
研究表明，禽疟在夏威夷的广泛分布，部分归因于宿主原虫血症与媒介感染性之间相对平缓的关系，以及物种内巨大的病原体载量变异。这两个因素共同作用，使得许多本地和引入鸟类物种的感染性广泛重叠，从而让多种宿主都能为传播做出贡献。如果这种关系更陡峭（具有明确的感染阈值），且物种内变异较小，那么禽疟的地理分布和宿主范围将会受限得多。
研究还发现，只有少数物种在感染蚊子方面扮演了重要角色，而媒介对宿主的利用模式是决定物种重要性的关键因素。这与西尼罗病毒等其他蚊媒病原体的传播生态学规律一致。这项工作的发现挑战了只有本地鸟类才是禽疟主要储存宿主的传统观点，证实了由引入鸟类组成的群落也具有一定感染性，能够维持传播。这或许解释了为何禽疟能广泛存在于夏威夷大多数鸟类群落中，从而可能阻碍了易感的本地濒危鸟类在众多原本适宜的生境中生存和重新定居。
总之，宿主病原体载量的变异幅度，以及病原体载量与感染性关系的陡峭程度，不仅影响着哪些物种能成为有能力的宿主，也深刻影响着病原体传播的地理范围。这些因素可能在塑造许多媒介传播疾病的宿主范围和地理分布中扮演着核心角色。该研究为理解多宿主病原体传播的复杂性提供了关键见解，并强调了在评估疾病传播风险和制定控制策略时，必须综合考虑宿主内变异、宿主-媒介互作的精细动态以及群落背景。
