《Proceedings of the National Academy of Sciences》：Phylogenomic synteny reveals paleohexaploid-derived genomic blocks across Asteraceae
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本研究通过构建覆盖菊科23个物种的同线性系统基因组框架，首次重构了约80 Mya的古六倍化祖先基因组模型，揭示现代菊科基因组由三个祖先基因组区块（AGBs）镶嵌组成的演化规律，并鉴定出157个保留三重拷贝的关键基因（RTGs），为菊科形态创新（如头状花序）的遗传基础提供新见解。
宏微观同线性揭示菊科基因组结构演化
通过整合23个菊科物种及外群Goodeniaceae的染色体级别基因组数据，研究团队构建了跨菊科的系统基因组同线性图谱。宏观同线性分析显示，菊科基因组存在显著的古多倍化信号，包括共享的古六倍化事件及部分谱系特有的近期全基因组复制（WGD）。微观同线性聚类鉴定出35,832个同线性基因簇，其中2,359个在菊科与Goodeniaceae间高度保守，9,592个为菊科特有，反映长达8000万年的基因组重塑过程中核心基因秩序的稳定性。
古六倍化驱动的基因组区块架构
以牛蒡（Arctium lappa）为内群参考基因组（其基因组重排事件最少），通过与外群Scaevola taccada的1:3同线性深度比对，鉴定出16组同源基因组区块（AGBs），每组包含三个古六倍化衍生的区块（共48个AGBs）。这些区块在现代菊科基因组中呈镶嵌分布，例如牛蒡染色体14、17及染色体1部分区段共同构成AGB11，对应S. taccada染色体5的同源区域。基因保留率分析表明，三个亚基因组间无系统性分馏偏好性，但局部存在互补性分馏模式，平均总保留率约124%。
同源区块分化与系统发育冲突
基于同义替换速率（Ks）分布和滑动窗口系统发育分析，发现三个同源AGBs间存在广泛拓扑冲突。以AGB11为例，34.7%的基因组窗口支持（外群（a（b,c））拓扑，而其余窗口支持替代拓扑，且基因一致性因子（gCF）与位点一致性因子（sCF）显示显著不完全谱系分选（ILS）信号。这表明古六倍化后同源染色体间存在广泛基因组交换，阻碍了精确的亚基因组分相。
同线性系统基因组框架的构建与应用
基于48个AGBs重构的祖先基因组模型（含约4万个基因）为菊科比较基因组学研究提供标准化参考。通过GENESPACE工具将22个菊科基因组映射至该框架，证实所有物种均保留48个AGBs，但通过染色体重排（如易位、倒位）形成谱系特异性基因组架构。该框架支持动态追踪特定基因组区域（如AGB11）的演化轨迹，并可通过开源流程整合新测序基因组。
157个保留三重拷贝基因（RTGs）的功能特性
多物种比较识别出157个在菊科三大亚科中均保留三个古平行拷贝的基因（RTGs）。这些基因显著富集于转录因子（TFs）（占RTGs的18.5%，远超基因组平均4.1%），并涉及植物激素信号通路（如生长素、乙烯）。在俄罗斯蒲公英（Taraxacum kok-saghyz）中，RTGs表达具高组织特异性（τ值>0.5），半数在花器官优势表达，包括花发育关键基因SOC1及生长素通路组分（TIR1、IAA4等）。其平行拷贝表达分化提示亚功能化可能参与菊科头状花序等形态创新。
讨论与展望
菊科古六倍化通过基因组区块重组、基因分馏及RTGs的功能分化共同塑造了其生态适应性。相较于其他古六倍化植物（如悬铃木），菊科基因组呈现更高动态性。未来需加强对早期分支类群（如Barnadesioideae）的基因组测序，以完善演化框架。RTGs作为菊科关键性状的遗传基础，其调控网络解析将为作物改良提供新靶点。
