乙酰胆碱通过调节簇状神经网络中的临界性来优化感觉编码过程

《Physica A: Statistical Mechanics and its Applications》：Acetylcholine optimizes sensory coding by tuning criticality in a clustered neural network

通过计算模型揭示乙酰胆碱（ACh）调控神经集群活动，发现ACh浓度与感官响应延迟呈U型关系，临界点时网络呈现间歇性集群爆发，增强多集群信息整合能力，为神经调制机制与临界动力学关联提供理论支撑。

　　

王帆|苏春旺|李有军|陈庆健|赖润辰|满梦华|姜俊杰|王胜军|塞尔索·格雷博吉|黄子刚

中华人民共和国陕西省西安市西安交通大学生命科学技术学院健康与康复科学研究所，教育部生物医学信息工程重点实验室，邮编710049

摘要

要理解生物神经系统中高效信息处理的原理，需要识别外部感觉信号与内部自发活动灵活整合的机制。接近临界状态的神经系统在处理感觉信号时表现出优化的敏感性和可靠性。我们假设乙酰胆碱（ACh）这种关键的神经调节剂通过调节临界动态来控制神经系统的感觉速度。基于ACh调节的聚类网络的计算模型显示，ACh浓度与感觉反应潜伏期之间存在U形关系，在临界点附近反应最快。在这个临界点，网络表现出间歇性的簇活动，其特征是不规则的周期。这种临界动态使网络能够灵活地同时结合不同的簇活动，从而促进多种感觉输入的分类。基于网络理论和统计分析，我们提出ACh通过平衡同步性和稳定性来维持神经系统的临界状态。这项工作提出了一个将神经调节与临界动态联系起来的理论，对感知和高效脑启发计算的发展具有重要意义。

引言

神经科学中的一个基本挑战是通过揭示控制神经活动动态的规律来理解人类行为和感觉[1]，[2]。神经活动表现出丰富的动态状态，并且通常处于某些临界相变附近，从而优化了信息处理[3]，[4]，[5]，[6]，[7]，[8]。大量实验工作支持大脑动态中的临界性，包括证据表明神经元雪崩现象遵循幂律分布[9]，[10]，[11]。大多数理论工作从活跃相与吸收相之间的相变角度探讨神经临界性[12]，[13]，[14]，[15]，这表明它可能属于平均场定向渗透普适性类别[16]，[17]。然而，当涉及到追踪大脑自我组织其临界性的机制时，这一观点也面临一些挑战，大多数研究人员将目光投向了突触可塑性[12]，[18]。尽管突触可塑性可能通过调整神经网络结构来促进自我组织的临界性，但其长时间尺度可能不是唯一的决定因素。大脑的灵活性主要来源于其快速的动态特性，而这主要由神经调节剂主导[19]。因此，关于生物神经系统中自我组织临界性的具体机制仍有许多未解之谜。大脑中是否存在其他临界性机制？临界性原理如何映射到认知和行为上？神经调节剂是否以及如何调节大脑的自我组织临界性？

为了解决这些问题，有必要考虑与感觉相关的生物学方面。具体来说，大脑不仅仅是一个简单的进行编码和解码的均匀随机神经网络，而更像是一台亥姆霍兹机器[20]，它利用内部生成模型通过对输入的预测来实现感觉[21]。这些预测涉及检索记忆并通常产生连续的神经动态，这在各种实验中得到了证实[22]，[23]。最近的研究强调了期望在味觉感觉中的作用。Mazzucato等人使用计算模型表明，当老鼠预期某种味道时，它们的大脑会更快地处理感觉信息[22]。这项研究表明，大脑的预测能力是我们感觉体验效率的关键。此外，ACh活动对味觉处理至关重要。这种活动可能作为一种皮层味觉新颖性信号，调节期望以实现内部表征和外部感觉的有效整合[24]。然而，其背后的机制仍然不清楚，尤其是在临界性的角度上。

在这项工作中，我们研究了ACh如何调节神经网络动态以实现临界性并增强味觉信息的处理。神经动态由基于霍奇金-赫胥黎模型的模型控制，其中ACh调节兴奋性，网络具有聚类连接架构。我们引入了神经活动的量化指标，并发现特定的ACh浓度将网络驱动到临界点。我们进一步探讨了簇内的雪崩行为，并提出了加速感知的机制。通过将平均场理论与同步分析相结合，我们阐明了ACh如何促进临界动态。

节选内容

聚类网络模型

为了揭示ACh与感觉灵活性之间的计算机制，我们将局部神经回路建模为一个循环网络，其中包含$N$个（$N=2000$个）ACh调节的霍奇金-赫胥黎神经元，以及$n_E=08$个兴奋性（$E$）和$n_I=02$个抑制性（$I$）神经元（图1）。神经元之间的连接是随机的，连接概率$p_{\beta }$来自群体$\alpha \{E,I\}$的神经元与群体$p_E=0.2$和$p_E=p_I=p_I=0.5$。突触权重$J_{\beta }$来自群体

ACh调节感觉潜伏期

为了揭示ACh调节味觉编码速度的计算机制，我们基于改进的聚类网络开发了一个味觉皮层模型。该模型捕捉了实验中观察到的味觉皮层的亚稳态活动[33]，[34]，[35]。在这个网络中，我们使用基于电导的神经元模型来模拟胆碱能效应[36]。我们关注一种慢速钾电流，它概括了几种慢速电压门控电流，其中毒蕈碱敏感的电流

结论

总之，我们的发现表明，ACh通过调节网络使其接近临界动态状态来优化感觉处理。我们提出了一个ACh调节的聚类神经网络模型，并发现感觉潜伏期与（与ACh水平相关）之间的关系遵循U形曲线。存在一个临界值$g_K$，该值支持不同簇之间的转换，这些簇表现出间歇性的爆发活动。

CRediT作者贡献声明

王帆：写作——审阅与编辑，撰写——原始草稿，可视化，软件，方法论，研究，形式分析，概念化。苏春旺：写作——审阅与编辑，研究，概念化。李有军：研究，概念化。陈庆健：方法论，形式分析。赖润辰：方法论，形式分析。姜俊杰：写作——审阅与编辑，监督，概念化。王胜军：方法论，概念化。塞尔索

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。