《Frontiers in Plant Physiology》：Effects of bunch heating on Pinot noir grape ripening: changes in berry anthocyanin and malic acid concentrations and their regulation
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本文通过田间实验模拟热浪条件，系统研究转色期7天高温处理（20°C–39°C）对黑比诺葡萄成熟的影响。研究发现高温会加速苹果酸降解、抑制花青素积累，并诱导热休克因子（HsfA2）及脱落酸（ABA）代谢相关基因表达变化。该研究为气候变化下葡萄品质调控提供了分子生理学依据。
1 引言
冷气候葡萄酒产区正面临气候变化的严峻挑战。为预测高温对浆果成熟的影响，本研究在新西兰马尔堡对黑比诺（Vitis vinifera L.）葡萄串进行田间加热实验。实验在转色期（véraison）对葡萄串进行连续7天加热，昼夜温度范围设定为20°C–39°C，对照组则为自然温度（11°C–31°C）。研究重点考察高温对花青素积累、有机酸组成及调控基因表达的影响。
2 材料与方法
实验采用改良的气流加热系统，通过柔性管道对葡萄串进行定向加热。使用热电偶监测浆果温度，每5分钟记录一次数据。浆果采样分为短期（加热开始48小时内每4小时采样）和长期（加热期间及成熟期定期采样）两类。样品经液氮冷冻后分离果皮与果肉，分别用于化学分析和分子实验。检测指标包括可溶性固形物、pH值、可滴定酸度、有机酸（苹果酸和酒石酸）、糖分、花青素组分及脱落酸含量。通过qPCR和RNA-seq技术分析关键基因表达。
3 结果
3.1 浆果温度
加热装置使浆果平均温度在60分钟内升高7.5°C。加热组浆果温度范围为17°C–40°C，对照组为8°C–30°C。加热期间积温（GDD）增加97%–117%。
3.2 有机酸、糖分与脱落酸
加热显著降低可滴定酸度和苹果酸浓度（2014年降低25%，2015年降低16%），但对酒石酸影响不显著。糖分（葡萄糖、果糖和蔗糖）浓度未受明显影响。游离脱落酸（ABA）浓度在两组间无差异，但其储存形式ABA-葡萄糖酯（ABA-GE）在加热组中上升40%。
3.3 果皮花青素
检测到5种花青素葡萄糖苷（M3G、P3G、Pt3G、D3G、C3G），未发现酰化花青素。2014年加热显著抑制所有花青素积累，而2015年仅Pt3G和D3G受抑制。花青素浓度变化在加热开始4天后才显现。
3.4 基因表达分析
热休克因子HsfA2在加热4小时后表达显著上调。花青素合成相关基因（CHS、DFR、UFGT）在2014年表达受抑，而2015年仅CHS下调。苹果酸代谢基因中，胞质苹果酸酶（ME2c）和延胡索酸水合酶（FH）表达上调，线粒体苹果酸酶（MEm）表达波动。
3.5 全局基因表达
RNA-seq显示，加热下调苯丙烷途径关键基因（PAL、F3’H、F3’5’H），但上调花青素修饰基因（OMT）。转录因子MYBA1、MYBA3与抑制因子MYB4a同步上调。ABA代谢相关基因NCED及信号通路基因（ABF2、SnRK2F）普遍下调。
4 讨论
高温通过调控苹果酸酶基因表达加速苹果酸降解，导致酸度失衡。花青素积累抑制与MYB转录因子及结构基因表达变化相关，且受年度气候差异（如干旱诱导的ABA浓度升高）调节。ABA-GE的积累提示高温可能通过修饰ABA代谢间接影响成熟进程。本研究证实短期热浪会直接干扰黑比诺葡萄的成熟同步性，为应对气候变化提供了理论依据。
5 结论
转色期高温处理会改变黑比诺葡萄的初级与次级代谢平衡，导致苹果酸降解加速、花青素积累受抑，并引发ABA代谢重编程。这些效应在热处理结束后仍可持续数周，凸显了高温对冷气候产区葡萄品质的潜在威胁。
