《Frontiers in Microbiology》：Integrating electroactive microorganisms into active soil management strategies
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本综述系统阐述了电活性微生物（EAMs）在再生农业中的应用前景。文章指出，EAMs通过胞外电子转移（EET）驱动养分循环、生物修复并产生生物电，其核心在于将土壤重构为动态生物电子界面。土壤微生物燃料电池（SMFCs）作为代表性技术，可实现自供电生物传感与污染物降解。作者提出“园艺微生物”概念，旨在通过微生物群落工程与生物电子支架耦合，构建智能、自调节的土壤系统，为应对气候变化、实现农业可持续发展提供新范式。
引言
面对集约化农业导致的土壤退化、有机质耗竭及微生物多样性丧失等全球性挑战，再生农业策略日益受到重视。微生物，特别是电活性微生物（EAMs），在其中扮演着核心角色。EAMs能够通过胞外电子转移（EET）这一独特能力，将其代谢与外部电子受体或供体直接耦合，从而驱动营养循环、产生生物电并降解污染物。这为将土壤视为动态生物电子界面，发展气候智能型农业生态系统提供了新思路。
电微生物学
电微生物学主要研究能够与不溶性金属离子或固体表面进行电子交换的微生物。EAMs广泛存在于细菌、古菌和真核生物中，例如Geobacter、Shewanella等。根据其在微生物燃料电池（MFCs）中的产电能力（功率密度，PD），可将其分为差（PD < 10 mW m?2）、良好（PD 10–100 mW m?2）、优良（PD > 100 mW m?2）和卓越（PD > 1000 mW m?2）四个等级。
长距离电子转移与电活性生物膜
EAMs能通过导电纳米线（如Geobacter的IV型菌毛）或“电缆细菌”实现厘米级的长距离电子转移（LDET），这类似于微生物间的“远程对话”。电活性生物膜是其在生态中的重要表现形式，这种生物膜具有分层结构，能在外界环境压力下保持EET活性，对于甲烷减排、废水处理和土壤修复等应用至关重要。
电活性微生物的生物学与生态学意义
EAMs的EET机制主要包括直接电子转移（DET，通过导电菌毛、细胞色素）和间接电子转移（IET，通过可溶性氧化还原中介体）。它们在全球生物地球化学循环中作用显著：在碳循环中耦合有机物氧化与CO2固定；在氮循环中介导反硝化等过程；并参与硫和铁等元素的转化，例如还原Fe(III)为Fe(II)。
EAM的设计与监测
构建高效的MFCs微生物群落可采用自上而下（利用活性污泥等复杂天然群落）或自下而上（组装特定功能菌株）的策略。群落的效率受营养相互作用、物理因素（如生物膜结构）和信号分子（如群体感应）调控。多组学技术（宏基因组学、宏转录组学、代谢组学）和计算模型（如基于代理的模型）有助于深入理解和优化群落功能。
EAMs在土壤中的意义
土壤中天然存在的氧化还原梯度构成了一个虚拟的天然生物燃料电池。EAMs通过其导电结构接入这个“电网”，在恶劣环境中生存，并扮演“环境守护者”的角色，参与自然生物修复和生物地球化学循环。
土壤微生物燃料电池：使能技术与生态影响
土壤微生物燃料电池（SMFCs）利用土壤中的氧化还原梯度，使EAMs氧化有机物产电，同时驱动养分转化，如反硝化、磷溶解释放和重金属还原。土壤性质（水分、质地、有机质）显著影响其性能。SMFCs可提高土壤肥力，减少对合成肥料的依赖，并为传感器等低功耗设备供电。
从土壤传感器到根际界面：应用创新
MFCs可作为低成本、高鲁棒性的自供电生物传感器，用于检测重金属（如Hg2+、Cd2+）、pH、BOD等环境参数。其产生的电能虽低，但经过管理可为无线传感网络供电。此外，MFC相关微生物可通过根际相互作用促进植物健康，例如调节免疫反应。然而，引入工程菌群可能存在生态风险，如改变本地微生物群落。因此，优先采用原位富集本土EAMs群落而非外源接种的策略，并考虑空间限制等生物安全措施，是负责任推广的关键。
展望：将EAMs纳入土壤“园艺微生物”概念
将EAMs整合到主动土壤管理中，意味着从被动的土壤健康管理转向主动的“园艺微生物”培育。通过生物电子界面（如导电聚合物eSoil）实时监测和调控EAMs群落，使其成为可编程的传感器和效应器，实现预见性管理。EAMs在靶向生物施肥（如电刺激固氮、纳米肥料生产）、生物防治（如病原菌抑制）和生物修复（如重金属Cr(VI)还原、石油烃降解）方面潜力巨大。将其与植物-微生物电化学系统（PMES）、生物炭添加等技术结合可产生协同效应。微生物诱导方解石沉淀（MICP）等技术还能用于土壤固碳和稳定化。然而，EAMs技术的规模化应用仍面临电极材料成本、长期稳定性、在不同气候区和农业系统中适用性等挑战。未来的研究需聚焦于材料科学、系统生态学和技术经济分析，以推动其从概念验证走向实地可靠应用。
综合与未来愿景：设计气候智能型农业生态系统
EAMs有望将土壤转变为智能、自调节的系统，通过耦合能量转移与养分循环来重建土壤肥力、转化废弃物。尽管目前大多处于概念验证和试点规模，但其在构建能够维持生产力并增强生态恢复力的气候智能型农业生态系统方面，展现出变革性潜力。未来的挑战在于将这些机遇转化为不同尺度的实践，确保其适用于农民并能适应多样化的环境。
