综述：植物表观遗传修饰在非生物胁迫适应中的作用：迈向气候韧性和可持续作物改良

《Frontiers in Plant Science》：Epigenetic modifications in plant abiotic stress adaptation: towards climate-resilient and sustainable crop improvement

本综述系统阐述了DNA甲基化、组蛋白修饰（H3K4me3、H3K27me3等）及非编码RNA在作物应对干旱、盐碱、高温、低温等非生物胁迫中的核心调控机制。文章强调通过WGBS、ChIP-seq、ATAC-seq等多组学技术结合关键突变体（如met1、hda6）验证因果关联，揭示了表观遗传记忆（体细胞记忆与跨代遗传）的形成 hierarchy。综述重点探讨了CRISPR-dCas9表观基因组编辑（如dCas9-TET1靶向OsDREB1提升水稻耐旱性25%）及天然表观等位基因（如OsHMA3启动子低甲基化使稻米镉积累降低>50%）在培育气候韧性作物中的巨大应用潜力，为可持续农业发展提供了新范式。

在气候变化加剧的背景下，干旱、盐碱、高温和低温等非生物胁迫已成为限制作物生产力的关键因素。植物作为固着生物，演化出了一套精妙的表观遗传调控机制，使其能够快速响应环境变化而不改变DNA序列。这篇综述深入探讨了表观遗传修饰在植物适应非生物胁迫中的核心作用，并展望了其在培育气候韧性作物中的应用前景。

表观遗传修饰的机制

植物的表观遗传调控网络主要包括DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA三大支柱。

在DNA甲基化层面，胞嘧啶在CG、CHG和CHH上下文中的甲基化状态动态变化，直接调控基因表达和转座子沉默。全基因组亚硫酸氢盐测序（WGBS）研究表明，胁迫会诱导特定基因启动子区（如水稻的OsGLP8–12）发生低甲基化，从而激活胁迫响应基因。关键DNA甲基转移酶（如MET1、DRM2）和去甲基化酶（如ROS1）的突变体（如met1）表现出胁迫敏感性，证实了其因果作用。

组蛋白修饰则提供了另一层动态调控。激活型标记如H3K4me3和H3K9ac的富集，以及抑制型标记如H3K27me3的去除，共同重塑染色质状态，调控胁迫响应基因的转录。例如，盐胁迫下水稻OsPP2C49基因位点H3K9ac和H3K14ac的富集增强了耐盐性，而组蛋白去乙酰化酶HDA6的突变体hda6则表现出茉莉酸超敏和胁迫响应缺陷。

非编码RNA，包括microRNAs（miRNAs）、small interfering RNAs（siRNAs）和长链非编码RNA（lncRNAs），通过转录和转录后调控广泛参与胁迫应答。它们与染色质修饰复合物相互作用，影响DNA甲基化和组蛋白修饰状态，形成复杂的调控网络。

染色质重塑复合物（如SWI/SNF、DDM1）通过动态调整核小体位置，协同激素信号（如ABA、JA、生长素）通路，共同介导了精确的胁迫响应。单细胞表观基因组学技术（如scATAC-seq）进一步揭示了胁迫响应在根不同细胞层（如中柱、皮层）的特异性表观遗传调控。

表观遗传记忆的机制

表观遗传记忆使植物能够“记住”先前的胁迫经历，从而在面对复发性胁迫时做出更快、更强的响应。这包括体细胞记忆和跨代遗传。

体细胞记忆通常由胁迫响应基因启动子区持续的H3K4me3等激活标记维持，使基因能够被快速重新诱导。例如，热胁迫后HSP基因启动子区的H3K4me3保留构成了热驯化记忆的基础。

跨代表观遗传继承则允许胁迫诱导的表观标记通过配子传递给后代（F₁-F₃代）。RNA介导的DNA甲基化（RdDM）通路在此过程中发挥关键作用。研究表明，镉胁迫处理的水稻后代中，OsHMA4等解毒基因位点的低甲基化状态可以遗传，从而增强后代对重金属的耐受性。

作物改良中的应用

对表观遗传机制的深入理解为作物改良开辟了新途径。天然存在的表观等位基因，如OsHMA3启动子的低甲基化变异（可降低稻米镉积累超50%）和DRO1基因的甲基化状态（与深根性和抗旱性相关），可直接作为育种标记。

CRISPR-dCas9表观基因组编辑技术能够在不切割DNA的情况下精准操控特定基因座的表观状态。例如，利用dCas9-TET1系统靶向水稻OsDREB1基因启动子进行去甲基化，可显著提升其耐旱性（约25%）。类似地，在小麦中靶向TaNHX1基因座也能增强耐盐性。这种非转基因的“表观育种”策略具有巨大潜力。

不同胁迫下的表观遗传调控

• •
  干旱胁迫：表现为胁迫响应基因（如参与ABA合成、渗透调节的基因）启动子区的特异性低甲基化，以及H3K4me3、H3K9ac等激活标记的富集。这优化了根系构型（如通过DRO1）和水分利用效率。
• •
  温度胁迫：冷胁迫下，CBF-COR通路基因的激活伴随着H3K27me3抑制标记的去除和染色质重塑。热胁迫则诱导HSP基因位点H3K4me3的持续富集和转座子（如ONSEN）的激活，后者可能参与跨代热记忆。
• •
  盐胁迫：耐盐基因型常表现出SOS1、HKT1等离子转运蛋白基因启动子的低甲基化，以及H3K4me3等激活标记的富集，以维持离子稳态。
• •
  重金属胁迫：通过调控金属转运蛋白（如OsHMA3, OsZIP1）和螯合蛋白基因的表观遗传状态，限制重金属向可食部位的运输。胁迫诱导的H3K9ac等标记有助于激活解毒途径。

挑战与展望

尽管前景广阔，表观遗传研究与应用仍面临挑战。表观修饰的动态性和环境依赖性、在多倍体作物中的复杂性、表观标记遗传的稳定性以及技术成本等都是需要克服的难题。未来需要整合多组学数据、开发更高效精准的表观编辑工具、进行长期田间试验评估，并建立相应的伦理和监管框架。

总之，表观遗传学为理解植物环境适应性提供了全新视角，并催生了革命性的作物育种策略。通过 harnessing 表观遗传变异和精准编辑，我们有望培育出更能应对气候变化挑战的高产、稳产作物，为全球粮食安全提供坚实保障。