富营养化海岸带硅藻-甲藻比率的环境驱动因子与关键类群研究

《Marine Life Science & Technology》：Environmental drivers and key taxa shaping diatom–dinoflagellate ratios in eutrophic coastal waters

本综述系统解析了我国东海与南海北部夏季浮游植物群落结构特征，通过高通量测序与随机森林模型揭示了溶解氧（DO）、氮磷比（N:P）和硅氮比（Si:N）是调控硅藻/甲藻比率（diat/dino ratio）的关键环境因子。研究发现营养盐化学计量比通过影响关键类群（如Thalassiosiraceae、Chaetocerotaceae和Thoracosphaeraceae）的生态位分配，驱动浮游植物群落演替，为海岸带富营养化治理与有害藻华（HABs）防控提供理论依据。

引言

近年来，浮游植物群落组成的变化日益受到关注，尤其是硅藻与甲藻比率（diat/dino ratio）的变动，作为浮游植物群落结构的常用指标，其驱动机制尚未完全阐明。硅藻和甲藻是海岸带生态系统中两个关键的浮游植物类群，在海洋食物网和生物地球化学循环中扮演重要角色。硅藻是主要的初级生产者，而甲藻包含许多有毒和混合营养物种，其丰度上升常与有害藻华（HABs）相关，对海洋生物多样性和生态系统健康构成威胁。

尽管不同海域的研究已记录了diat/dino ratio的变化，但驱动这些变化的具体环境因子和关键类群仍不清楚。传统方法如光学显微镜和色素分析在分类分辨率上存在局限，难以检测小型、隐存或异养类群。因此，本研究采用分子工具如高通量测序，更精确地解析浮游植物群落结构，揭示营养盐驱动的群落变化机制。

材料与方法

研究于2023年8月在东海和南海北部海岸带水域进行，共设立92个采样站，测量了温度、盐度、溶解氧（DO）、铵盐（NH₄⁺）、硝酸盐（NO₃^?）、亚硝酸盐（NO₂^?）、磷酸盐（PO₄^3?）和硅酸盐（Si(OH)₄）等环境参数。通过定量PCR（qPCR）和18S rRNA基因焦磷酸测序分析浮游植物丰度和群落组成。diat/dino ratio的计算采用硅藻与甲藻细胞丰度的比值，并进行log₁₀转换。采用随机森林（RF）模型、广义加性模型（GAMs）和三次多项式回归模型分析环境因子与diat/dino ratio的关系。

结果

硅藻和甲藻丰度的地理分布模式

硅藻丰度范围为3.9×10²至4.8×10⁶cells L^?1，甲藻丰度范围为48至5.8×10⁶cells L^?1。硅藻主要分布在河口和近岸水域，而甲藻在离岸区域占优势。diat/dino ratio的空间变异显著，高值集中在长江口和珠江口西部近岸区域，低值出现在长江口北部和珠江口东南部。

diat/dino ratio变异的关键环境驱动因子

随机森林分析显示，溶解氧（DO）、氮磷比（N:P）和硅氮比（Si:N）是影响diat/dino ratio的最重要因子，其IncMSE值分别为23.07%、19.13%和21.49%。硅藻丰度与N:P比呈显著负相关，与Si:N比在低于8时呈正相关；甲藻丰度与DO浓度呈显著正相关。

不同diat/dino ratio区域硅藻和甲藻的多样性与群落组成

聚类分析将真核生物群落分为甲藻主导的Cluster I和硅藻主导的Cluster II。Cluster I进一步分为四个亚群，反映不同甲藻科的优势变化；Cluster II分为两个亚群，分别以Thalassiosiraceae和Chaetocerotaceae为主，以及Leptocylindraceae、Bacillariaceae和Skeletonemaceae为主。GAMs分析表明，在N:P比约30–100的范围内，PO₄^3?和NO_x浓度升高与diat/dino ratio正相关；而在低PO₄^3?和NO_x条件下，diat/dino ratio随N:P比升高而下降。

藻华相关的关键类群

硅藻藻华（阈值2×10⁶cells L^?1）主要涉及Bacillariaceae、Skeletonemaceae、Hemiaulaceae、Leptocylindraceae和Chaetocerotaceae科；甲藻藻华（阈值1×10⁶cells L^?1）以Thoracosphaeraceae科为主，其中Scrippsiella属是主要藻华形成属。diat/dino ratio与浮游植物物种丰富度呈显著正相关，表明甲藻优势可能对生物多样性产生负面影响。

硅藻和甲藻群落组成的关键环境驱动因子

随机森林结合Spearman相关分析识别出硅藻中的Thalassiosiraceae、Chaetocerotaceae、Bacillariaceae和Hemiaulaceae科，以及甲藻中的Thoracosphaeraceae、Dino_Group_II_Clade_22和Peridiniaceae科是diat/dino ratio变动的关键贡献者。这些类群与环境因子的关系呈现相反模式：硅藻关键科与DO负相关，与Chl a、Si(OH)₄和PO₄^3?正相关；甲藻关键科与DO正相关，与Si(OH)₄和PO₄^3?负相关。

GAMs进一步验证了关键类群对环境因子的响应差异。硅藻科如Thalassiosiraceae、Chaetocerotaceae和Bacillariaceae在27.5–30°C温度范围内呈负效应，而甲藻科如Thoracosphaeraceae和Pyrocystaceae对温度呈正效应。硅藻科与Si(OH)₄正相关，甲藻科与之负相关。N:P比对硅藻科呈负效应，对甲藻科呈正效应。DO与甲藻科正相关，与硅藻科负相关。

讨论

本研究通过整合RF和GAMs模型，揭示了夏季中国海岸带diat/dino ratio空间变异的关键环境驱动因子，强调了Si(OH)₄可用性、N:P比和DO在塑造浮游植物群落结构中的主导作用。结合高通量测序数据，高分辨率解析了关键类群的空间生态位，弥补了理解浮游植物对环境条件响应的关键空白。

diat/dino ratio的关键环境驱动因子——Si:N比

硅藻在Si(OH)₄丰富、Si:N比1–8、N:P比约16:1的区域占优势，而甲藻在较高N:P比和DO水平的区域更 prevalent。硅藻丰度在Si:N比低于8时增加，强调了硅氮化学计量平衡在支持硅藻生长中的重要作用。硅酸盐可用性直接调控硅藻细胞周期和形态，低Si:N比会限制硅藻分裂并增加其被摄食的脆弱性。

diat/dino ratio的关键环境驱动因子——N:P比

氮磷供应差异显著影响diat/dino ratio。高N:P比通常有利于甲藻，但这种效应受营养盐可用性调节。在磷限制条件下，升高的N:P比加剧硅藻生长抑制，增强甲藻优势；而在营养盐丰富环境中，额外氮输入可能刺激硅藻生长并维持其竞争优势。磷可用性在塑造浮游植物群落组成中起关键作用。

diat/dino ratio的关键环境驱动因子——DO

DO与diat/dino ratio呈显著负相关。硅藻主导的河口站DO较低，可能与营养盐输入驱动的有机物降解有关；甲藻主导站DO较高，可能与其混合营养特性和氧化代谢依赖有关。氧可用性是群落组成的一个关键但常被忽视的驱动因子。

diat/dino ratio变动的类群特异性贡献

研究识别出驱动diat/dino ratio变动的关键浮游植物类群。硅藻中，Thalassiosiraceae和Chaetocerotaceae科在富营养河口占优势；Leptocylindraceae、Bacillariaceae、Skeletonemaceae和Thalassiosiraceae科在低N:P比、Si(OH)₄可用性充足的近岸区域占优势。甲藻中，未分类谱系Dinophyceae_XX在贫营养离岸区域占优势；Thoracosphaeraceae、Pyrocystaceae、Peridiniaceae和Heterocapsaceae科在高N:P比、高DO近岸水域占优势，其中Scrippsiella属是关键的藻华形成属，并呈现向北扩张趋势。

diat/dino ratio与浮游植物物种丰富度正相关，表明向甲藻优势的转变可能导致生物多样性丧失。关键类群的生态位分化和特异性环境响应强调了营养盐化学计量和氧动态在调控浮游植物群落中的重要性。

结论

本研究揭示了Si:N比、N:P比和DO水平在调节海岸带生态系统硅藻和甲藻分布与优势中的关键作用。低Si:N比限制硅藻生长，有利于甲藻；高N:P比通过抑制硅藻丰度和促进甲藻增殖强化这一转变；DO与甲藻丰度正相关，增加了浮游植物动态的复杂性。这些发现强调了考虑营养盐化学计量和氧动态的综合管理方法对维持平衡的浮游植物群落和减轻HABs风险的必要性。

未来研究应聚焦营养盐化学计量和氧波动的长期监测，结合高通量测序和宏转录组学解析浮游植物对环境变化的代谢响应，并通过实验室模拟营养限制阐明硅藻-甲藻竞争的生理机制，为海岸带富营养化管理和HABs的生态社会经济影响减控提供有效策略。