《Conservation Letters》：The Untapped Potential of Food Webs in Systematic Conservation Planning
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这篇综述系统性地论证了将食物网（代表物种间的捕食与被捕食相互作用）纳入系统性保护规划（SCP）的紧迫性与方法论，指出当前保护政策过于关注单一物种与栖息地，而忽视了维持物种存续的关键相互作用网络。文章提出了一个清晰的框架，阐明如何运用食物网指标（如相互作用多样性、营养多样性、连接度和模块性等）来支持三大核心保护目标：防止物种灭绝、维持生态系统功能与自然对人类的贡献（NCP）、以及增强生态系统韧性。随着大规模食物网数据的日益丰富，整合食物网信息将使保护规划更加有效和持久，以长期维系生物多样性与生态系统功能。
为何食物网与保护息息相关？
食物网代表了捕食者与猎物之间的摄食关系，即营养相互作用。这些相互作用是塑造生物多样性和维持生态系统结构与功能的关键，并被认为是不可或缺的生物多样性变量。全球变化，特别是气候变化和土地利用变化，不仅直接影响物种，还会通过相互作用的丧失而产生间接影响。物种对干扰的响应很可能导致食物网的深刻重组和灭绝级联。例如，北美海獭（顶级捕食者）的局部灭绝导致了海带森林的崩溃。研究表明，由于生物相互作用的丧失而导致的次级灭绝数量，可能比直接灭绝多出一倍。某些关键物种对维持生态系统稳定性具有不成比例的重要性，它们的丧失会严重影响食物网中多个物种的存续，并对生态系统功能和自然对人类的贡献（NCP）产生深远影响。显然，生物相互作用的丧失是生物多样性下降的重要驱动力，但在保护区的规划和管理中，相互作用却很少被明确考虑。
食物网信息可以支持旨在保护生态系统结构、功能、完整性和韧性的国际生物多样性政策框架的实施。例如，欧盟（EU）栖息地指令明确要求成员国保护栖息地，使其“长期维持所必需的具体结构和功能存在”。事实上，营养相互作用被明确列为世界自然保护联盟（IUCN）生态系统红色名录中评估生态系统崩溃风险的标准之一。然而，食物网在保护规划和政策中通常被忽视，这意味着在为实现昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架（KM-GBF）的“3030”目标（即到2030年保护30%的陆地和海洋）而努力时，我们可能错失保护生物多样性和生态系统的重大机遇。
系统性保护规划是识别需要保护的物种、栖息地或优先区域的主要方法之一。然而，很少有研究在SCP中纳入营养信息。一个挑战是历史上缺乏关于营养相互作用的数据，即埃尔顿缺陷。幸运的是，近期的方法学进展，如机器学习、宏条形码和稳定同位素分析等新兴技术，正在迅速扩展我们检测和量化物种相互作用的能力。大规模食物网数据（如元网）的可获取性日益增长，结合能够从有限数据中预测营养相互作用的新方法，为将食物网整合到SCP中提供了新的机遇。然而，要实现这一目标，食物网数据必须被提炼成清晰、相关且可解释的指标。
链接食物网属性与保护目标
食物网生态学和网络科学的进展揭示了许多与生态系统的多样性、功能和韧性相关的食物网指标。食物网信息可以以不同方式用于不同的保护目标，主要包括以下三个方面。
1. 防止物种灭绝
保护的核心目标之一是防止物种灭绝。食物网可以帮助识别物种存续如何依赖于相互作用链，特别是（i）哪些物种最容易受到次级灭绝的影响，以及（ii）哪些物种是防止其他众多物种灭绝的关键。
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物种在食物网中的位置指示其脆弱性：顶级捕食者、营养特化物种和高度脆弱的猎物物种由于其在营养级中的位置，被认为比其他物种更容易灭绝。网络工具可以量化食物网中某些物种对其他物种的直接和间接依赖性。对营养脆弱物种的有效保护需要考虑它们的相互作用以及特定的栖息地需求。
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食物网指标有助于识别关键物种和相互作用：关键物种（如顶级捕食者）对群落结构具有不成比例的影响。它们的丧失会引发影响整个生态系统结构和功能的次级灭绝级联。物种的结构重要性可以从其在食物网中的位置推断出来。适用于食物网的谷歌网页排名算法的版本，似乎是识别关键物种和量化物种在食物网中结构重要性的有前景的方法。在实践中，保护关键相互作用意味着不仅要同时保护相互作用的双方，还要确保相互作用能够发生。
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对保护规划和政策的影响：需要确保物种食物资源的可获得性、保护营养相互作用，并优先保护对食物网结构至关重要的物种的政策框架和管理实践。在SCP算法中，可以给单个生物多样性特征（如物种）分配权重，以反映其更高的保护价值。为了防止灭绝，可以对脆弱或关键的物种赋予更高的权重。
2. 维持生态系统功能和NCP
保护的另一个主要目标是维持生态系统功能，包括那些与自然对人类的贡献（NCP）相关的功能。食物网生态学有助于理解物种在群落中的功能作用（即埃尔顿生态位）和生态系统的功能结构。
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营养独特性：在食物网中，具有独特营养生态位的物种占据了没有其他物种共享的位置。与具有独特功能的物种类似，具有独特营养位置的物种可能是功能多样性、群落稳定性和生态系统功能的重要贡献者。
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营养多样性：营养多样性是食物网中营养生态位的多样性，是功能多样性的一个方面。较高的营养多样性与较高的功能分化和物种间的资源分配相关，这可能促进更高的生态系统功能。
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营养相互作用是NCP的基础：某些NCP直接依赖于物种相互作用。支持物种（即NCP提供物种的猎物）对于维持NCP同样至关重要。为了维持NCP，保护和管理有助于NCP的营养相互作用和物种群体至关重要。
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对保护规划和政策的影响：通过纳入与生态系统功能相关的食物网指标，可以使部门政策对自然和人类都更加有效。在优先排序中，可以对维持生态系统功能和NCP很重要的物种（直接或间接通过其相互作用）赋予更高的权重。营养独特性和营养多样性的空间分布也可用于指导优先保护可能支持独特和多样化生态系统功能和NCP的区域。
3. 增强对扰动的韧性
保护的最终目标不仅是防止物种灭绝或维持NCP，还要增强生态系统对未来扰动（如污染、入侵物种或气候变化）的韧性。网络生态学研究强调了一些赋予食物网稳定性的特定网络属性。
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营养冗余：“营养冗余”由群落中占据相同营养生态位的物种数量来衡量。高营养冗余缓冲了物种丧失的功能后果，并增强了生态系统的韧性。
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与食物网韧性相关的网络指标：
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连接度：衡量食物网内的相互作用数量相对于物种数量的比例。较高的连接度反映了食物网中物种平均连接到许多其他物种，这可能缓冲猎物可获得性的波动。
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相互作用强度：强烈影响食物网结构和稳定性。具有许多弱相互作用的食物网对扰动更具韧性。优先保护功能独特且相互作用弱的物种可以增强生态系统的韧性和稳定性。
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模体：是更大食物网中的简单子图。模体一直是检查生态稳定性和为受威胁物种和NCP的管理策略提供信息的有价值工具。一些模体，如营养链和泛化捕食模体，可能促进食物网的持久性。
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模块性：衡量物种组（模块）彼此之间的连接比与网络其余部分的连接更紧密的程度。高模块性被认为可以缓冲模块间的扰动。连接模块的“枢纽物种”需要得到充分保护。
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在整个栖息地网络中培养韧性：物种（特别是捕食者）在景观中的移动对食物网结构和生态系统功能具有直接影响。将相互作用网络与空间栖息地网络相结合，以保护多样化、功能性和有韧性的营养元群落，是一个令人着迷的研究方向。
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对保护规划和政策的影响：必须同时整合多个与生态系统韧性相关的食物网指标。在实践中，可以结合元网数据和物种分布，绘制一个感兴趣区域的食物网图，从而得出多种食物网指标的空间估计值，并将这些空间图层用作SCP中的生物多样性特征。
将食物网生态学与SCP联系起来
SCP可以整合生物多样性的许多组成部分，但物种相互作用通常不被考虑。将食物网信息整合到SCP中的方法包括：
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使用食物网为单个特征赋权：在优先排序中，权重可用于反映不同特征的相对重要性。可以对被确定为对食物网的多样性、功能或韧性至关重要的特征（如关键物种或相互作用）赋予更高的权重。
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使用食物网组件作为生物多样性特征：优先排序的结果在很大程度上取决于作为优先排序空间输入图层的生物多样性特征。从物种相互作用数据和物种分布中得出的以下保护单元可用于确定物种和食物网多样性、功能及韧性的关键区域：
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优先考虑捕食者-猎物相互作用：关注相互作用本身可以保护捕食者与其猎物共存、相互作用的至关重要的区域，以及食物网连接密集的区域。
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物种在栖息地和猎物方面的需求：作为特征包含的物种分布不仅应包括栖息地适宜性，还应包括猎物的可获得性和多样性，以便优先考虑能够长期维持该物种（及其提供的任何NCP）的区域。
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优先考虑营养类群：使用营养类群作为生物多样性特征，将优先考虑具有高营养多样性和高营养冗余（更具韧性）以及稀有营养类群（功能上不可替代）的生态系统。
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利用食物网生物地理学的见解识别不可替代的区域：网络生态学的最新进展使得量化不同食物网之间的组成更替（即互补性）及其独特性成为可能。独特的食物网包含的物种和相互作用组合在区域层面上是独特且不可替代的。
结语
物种相互作用是功能生态系统的基本组成部分，但它们在保护规划中几乎未被使用。本综述确定了一系列与主要保护目标相关的明确食物网指标，以及如何将其用于空间保护优先排序。迄今为止，许多保护政策和管理行动仍然狭隘地关注所列物种和栖息地，而没有认识到维持它们的复杂相互作用。物种需要合适的生物相互作用才能存续，而食物网支持着物种和NCP。保护规划者、政策制定者和管理者需要从单一物种视角转向系统视角，以保护相互作用网络和生态系统过程。我们的工作可以作为如何在保护规划应用中利用相互作用数据的指南。随着大规模食物网数据的日益可用，将食物网纳入保护规划可以带来更有效、更具韧性的保护成果，从而长期维持生物多样性和生态系统功能。
