《The Anatomical Record》：Integrating whole-bone and regional analyses to understand human scapular growth
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本研究通过三维几何形态测量学（3DGM）整合全肩胛骨与区域（肩胛冈和关节盂）分析，揭示人类肩胛骨生长存在模块化发育轨迹。研究结合整体形态（ESM）与局部形态（SS、SGF）的几何变化，发现肩胛冈（SS）的曲率和扭转受肌肉负荷驱动，而关节盂（SGF）形态变化受关节稳定性和骨化时间调控，为法医、临床及古人类学研究提供了发育可塑性新视角。
1 引言
人类肩胛骨的发育研究长期集中于长骨，而肩胛骨与锁骨等骨骼的生长模式关注较少。既往研究多聚焦于尺寸变化，但骨骼发育不仅涉及尺寸增加，还包括形态（shape）改变。肩胛骨形态复杂性高，其功能分区（如肩胛冈和关节盂）可能具有独立的发育轨迹，反映模块化发育特征。本研究通过整合全骨分析与区域特异性分析，结合三维几何形态测量学（3DGM），旨在揭示肩胛骨发育中全局与局部形态变化的相互作用，并探讨尺寸、生物力学和骨化时间对形态的影响。
2 材料与方法
2.1 样本
研究样本来自西班牙圣巴勃罗中世纪遗存（San Pablo collection）和葡萄牙里斯本收藏（Lisbon collection）的127例个体肩胛骨（包括非成年与成年个体）。根据牙龄和实际年龄划分为7个发育组（表2）。全肩胛骨形态（ESM）分析包含67例样本，肩胛冈（SS）分析111例，关节盂（SGF）分析84例。样本年龄覆盖从出生到成年，确保涵盖关键发育阶段（如二次骨化中心出现与融合时期）。
2.2 数据采集
使用3D激光扫描仪（NextEngine Desktop 3D）和结构光扫描仪（EinScan Pro）获取高分辨率模型，精度达0.04–0.38 mm。扫描视角包括后侧、外侧和内侧视图，通过标志点配准和曲面重建生成完整三维模型，后续在Meshmixer软件中进行孔洞修复等优化。
2.3 三维几何形态测量学分析
针对全肩胛骨（ESM）、肩胛冈（SS）和关节盂（SGF）分别设置标志点（landmarks）与半标志点（semi-landmarks）：ESM配置9个固定标志点，SS含6个固定标志点和38个曲线半标志点，SGF含8个固定标志点和36个曲线半标志点（图2，表3）。通过广义普氏分析（GPA）消除位置、方向和尺寸差异，提取形状坐标。主成分分析（PCA）结合断棍法（broken stick criterion）筛选显著主成分（PC），并通过形貌（form）分析（结合形状与尺寸）评估异速生长效应。所有分析在MorphoJ和PAST软件中完成。
3 结果
3.1 发育轨迹的整体与区域差异
PC1在所有分析（ESM、SS、SGF）中均捕获主要发育变异（解释方差43.8%–67.1%）。全骨分析（ESM）显示渐进式发育模式，而区域分析揭示分化轨迹：
- •
肩胛冈（SS）：随年龄增长，肩胛冈逐渐延长并向前扭转，外侧端增宽，反映斜方肌和三角肌等肌肉的力学负荷增加（图4–5）。
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关节盂（SGF）：幼年时期关节盂狭窄且伸长，随后向内外侧扩宽，最终形成凹形关节面，与肱骨头稳定性需求相关（图6–8）。
形貌（form）分析中，PC1解释方差显著升高（ESM：94.8%，SS：88.3%，SGF：93.9%），表明尺寸效应对形态整合具有主导作用。
3.2 关键发育阶段的形态转变
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婴儿期（0–1岁）：肩胛骨宽大于高，肩胛冈短直，关节盂扁平且朝向尾侧。
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儿童期（3–6岁）：肩胛骨超级 inferior 方向伸长，肩胛冈开始前屈，关节盂前部扩宽。
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青少年期（10–14岁）：肩胛冈显著前扭，关节盂下三分之二变圆且凹度增加，喙突下骨化中心（subcoracoid center）出现（约8岁）。
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成年期（≥18岁）：肩胛冈完成前上扭转，关节盂呈完全凹形，次级骨化中心（如肩峰、下角）融合。
4 讨论
研究支持肩胛骨模块化发育假说：不同区域（如SS和SGF）响应独特的发育程序与生物力学刺激。肩胛冈的曲率变化与肌肉附着相关，而关节盂形态受关节稳定性约束和骨化时间调控。区域分析比全骨分析更敏感地捕获局部适应性变化，例如肩胛冈前扭仅在SS分析中显著。
发育可塑性体现于：
- 1.
骨化中心时序差异：喙突下骨化中心（8岁出现）与关节盂骨化中心（青少年期融合）驱动局部形态分化。
- 2.
生物力学适应：青少年期肩部肌肉质量增加导致肩胛冈前扭和关节盂凹度加深，优化肩关节稳定性。
5 结论
整合全骨与区域分析能揭示肩胛骨发育的模块化本质，弥补碎片化考古材料的研究局限。未来工作需结合性别、活动模式与病理因素，拓展至化石人群与非人灵长类比较研究。三维几何形态测量学（3DGM）为理解肩胛骨发育可塑性提供了高精度框架，在法医年龄估计、临床肩关节疾病研究及人类进化形态学中具有应用潜力。
