《Journal of Animal Ecology》：Spatial overlap and temporal synchrony between guilds of insect hosts and parasitoids
编辑推荐：
本研究通过对瑞典昆虫群落的大规模调查，结合DNA元条形码（DNA metabarcoding）与功能性状数据库，首次在宏观尺度上揭示了六个功能群（植食性、腐食性、捕食性昆虫及其对应的寄生蜂）的物种丰富度在空间与时间上的分布模式与驱动机制。研究发现，宿主与寄生蜂的空间分布高度重叠，但时间上存在异步性，且不同功能群对温度和栖息地的响应各异，这为预测气候变化与土地利用如何影响生态系统功能与营养级同步性提供了关键见解。
引言
昆虫是地球上种类最丰富、功能最多样的动物类群，对气候和土地利用变化等环境压力极为敏感。理解群落如何构建为功能群和营养层，是理解生态系统功能的关键。然而，我们对群落功能群组成的时空变化及其成因仍缺乏深入的洞察。本研究基于功能相似性，将昆虫分为六个功能群，旨在通过性状分组的方法，解析昆虫群落对气候和土地利用变化的响应，从而获得动物群落功能重要方面变化的有效代理指标。
功能群可以从多个角度定义，本研究基于食性和营养级，将昆虫群落划分为植食性昆虫、腐食性昆虫、捕食性昆虫及其对应的三类寄生蜂，共涵盖三个营养级。大量研究表明，不同功能群对环境线索的响应不同，从而塑造了其空间和时间分布。其中，温度作为外温动物的关键因素，似乎是最主要的决定因素。此外，降雨、栖息地偏好等生物和非生物因素也共同影响着功能群的时空动态。
除了气候和景观效应，功能群的时空动态也受到食物来源等生物相互作用的塑造。例如，植食性昆虫的分布与春季叶片萌发的时间密切相关，而腐食性昆虫则可能依赖更恒定的资源。捕食者依赖于其猎物的出现，而寄生蜂则依赖于其宿主。特别是捕食者的寄生蜂，其依赖于两个较低的营养级，因此可能在一年的最晚时期出现。本研究旨在探究以下三个核心问题：宿主功能群与其相关寄生蜂之间的空间重叠程度如何？它们之间的时间同步性如何？以及影响这种空间重叠与时间同步性的环境驱动因素是什么？
材料与方法
本研究利用马来氏网在瑞典全境198多个采样点进行了为期一年的昆虫调查，结合DNA元条形码技术对样本进行物种鉴定，并利用综合性状数据库将所有鉴定出的分类单元划分为六个功能群之一。为确保分析的可靠性，我们设定了三个基本假设：成虫活动时间可作为昆虫整个生命周期时间的有效代理；马来氏网采样在不同时间和空间对昆虫类群的探测率是恒定的；以及我们关注的是物种丰富度，而非特定物种或功能群的丰度。
我们收集了气候、栖息地和季节等环境数据，以描述每个功能群物种丰富度时空变化的潜在驱动因素。为了分析环境驱动因素对昆虫功能群空间分布和季节性的影响，我们采用分层广义可加模型对功能群水平的物种丰富度数据进行建模。该模型通过拟合协变量的平滑函数来解释非线性响应，并利用“双惩罚”方法进行变量选择。随后，我们通过模型模拟，比较了不同功能群之间的空间分布趋势和季节动态，并分析了不同栖息地配置和气候变量对功能群物种丰富度的影响。
结果
功能群组成与空间重叠
研究发现，马来氏网捕获的昆虫群落以腐食性物种为主，其次是植食性物种和捕食性物种。总体而言，寄生蜂的物种丰富度低于其宿主。在所有功能群中，物种丰富度均呈现出自南向北的纬度梯度递减趋势。超越这一总体趋势，宿主与其寄生蜂的物种丰富度在局部尺度上表现出高度的空间重叠，其空间分布模式相互呼应。唯一的例外发生在瑞典西北部山区，腐食性昆虫在此地具有相对较高的物种丰富度，但其寄生蜂的丰富度却最低。
时间同步性
所有功能群的物种丰富度均在夏季达到峰值，但宿主与其寄生蜂的峰值时间并不同步。宿主的物种丰富度总是早于其相关寄生蜂达到峰值。不同宿主-寄生蜂对之间的时间滞后存在差异：植食性昆虫与其寄生蜂之间的滞后时间最短（约1周），而捕食者和腐食性昆虫与其寄生蜂的滞后时间则长得多（分别约为5.5周和4.5周）。此外，腐食性昆虫是唯一在冬季物种丰富度不会降至零的功能群。
环境驱动因素
栖息地和温度是影响昆虫功能群物种丰富度空间重叠和时间同步性的重要驱动因素，而降水的影响则微乎其微。在栖息地偏好方面，除腐食性昆虫及其寄生蜂外，其他功能群的宿主与其寄生蜂表现出相似的偏好。植食性昆虫、捕食者及其寄生蜂均在农业镶嵌景观中达到最高的物种丰富度，而在草地主导或森林茂密的景观中丰富度最低。相反，腐食性昆虫在草地主导的景观中丰富度最高，其寄生蜂则在森林茂密的景观中丰富度最高。
温度对所有功能群的物种丰富度均有积极影响，但不同功能群的响应模式存在差异。腐食性昆虫及其寄生蜂、以及捕食者的寄生蜂的丰富度在温度超过一定阈值后趋于平稳。捕食者及植食性昆虫的寄生蜂对温度升高的初始响应较其他功能群更为平缓。此外，季节因素（以周年周数表示）对功能群物种丰富度变化有显著影响，表明模型中包含的气候和景观预测因子无法完全解释功能群的季节性。
讨论
空间与时间模式的生态学意义
本研究表明，昆虫功能群的物种丰富度在空间上存在显著的纬度梯度，宿主与寄生蜂之间具有高度的空间重叠，但腐食性昆虫与其寄生蜂之间存在空间不匹配，这可能源于它们相反的栖息地偏好。在时间上，寄生蜂的丰富度峰值总是滞后于其宿主，但滞后期因功能群而异。植食性昆虫及其寄生蜂因直接或间接依赖短暂的春季植物资源，滞后期最短；而捕食者和腐食性昆虫的食谱更广，其寄生蜂的滞后期则更长。这些结果揭示了功能群和营养级之间不同的季节性动态。
环境驱动的异质性响应
研究结果强调了栖息地和温度在驱动功能群动态中的核心作用。大多数功能群在农业镶嵌景观中丰富度最高，这可能与瑞典相对粗放的农业实践和景观异质性有关。然而，腐食性昆虫与其寄生蜂相反的栖息地偏好，暗示土地利用变化可能使它们与宿主解耦，从而释放其自上而下的控制。温度作为外温动物的关键限制因子，其积极效应是普遍的，但不同功能群的热耐受性和响应阈值存在差异，例如腐食性相关类群在高温下的响应饱和，可能预示着未来气候变暖对这些类群的益处有限。
研究的局限性与展望
本研究的结论建立在几个关键假设和分类基础上。首先，功能群的划分主要基于幼虫期食性，且假定在（亚）科级别上具有保守性。虽然食性是相对保守的性状，但更精细的功能划分（如取食模式、成虫期特性）可能提供更多见解。其次，物种的功能群归属存在一定不确定性，因为部分类群是基于高级分类单元的优势功能进行推定的。未来需要建立更全面的昆虫性状数据库。最后，马来氏网主要捕获飞行昆虫，可能对某些类群存在采样偏差，但这不太可能影响我们对功能群时空“模式”的分析。本研究的结果为预测气候和土地利用变化如何改变昆虫群落营养结构及其生态系统功能提供了重要基础，并突显了继续收集昆虫性状数据和深化功能生态学研究的必要性。
