《Canadian Journal of Forest Research》：Assessment of the effects of defoliation on freshwaters to inform insect outbreak control strategies in boreal and hemi-boreal forests
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本文并非一篇综述，而是一项原创性研究。该研究聚焦于评估东云杉卷叶蛾（Choristoneura fumiferana）周期性爆发导致的森林落叶对下游淡水生态系统的影响。研究者通过对比受落叶影响和未受影响的流域，评估了底栖大型无脊椎动物（BMI）群落的变化。研究发现，尽管落叶会改变群落组成，但其多样性指标仍处于自然变异范围（NRV）内。然而，在林木死亡率较高（>35%流域面积）的区域，敏感类群（如蜉蝣目、襀翅目、毛翅目，合称EPT）减少，耐受类群（如摇蚊科Chironomidae）比例增加，这可能预示着生物多样性丧失的风险。研究结论指出，除非旨在防止林木死亡，否则抑制落叶的防治策略对淡水BMI既无显著益处也无明显损害，故无需采取全面的预防性控制措施。
引言
昆虫导致的落叶是北美北方及过渡森林中面积影响最大的干扰因素，其影响甚至超过了野火和森林采伐的总和。其中，东云杉卷叶蛾（Choristoneura fumiferana, SBW）是最主要的落叶者。为减少林木死亡和相关经济损失，人们采取了多种控制策略。然而，在制定决策时，不仅需要考虑杀虫剂的非目标效应，还需理解落叶本身对更广泛生态系统，特别是下游淡水系统的潜在影响。这是因为北美超过50%的饮用水来自森林流域，且淡水生态系统正面临日益严峻的生物多样性丧失危机。因此，评估落叶对淡水生态系统的影响，对于制定综合考虑陆地与水域的综合管理策略至关重要。
研究方法
受落叶影响的流域
研究在加拿大魁北克省加斯佩半岛的12个受落叶影响的流域进行，该地区自2016年起持续发生云杉卷叶蛾爆发。为建立落叶严重程度的梯度，其中6个流域在2020至2023年间每年两次通过空中喷洒Btk（苏云金芽孢杆菌库尔斯塔克亚种）杀虫剂来抑制落叶，其余6个流域则未作处理。研究通过航空调查评估落叶严重程度，并计算了5年累积落叶指数用于后续分析。同时，监测了林木死亡率，并根据其对水文影响的潜在阈值（>30%流域面积受影响）对流域进行分类。此外，研究还详细测量了溪流生境特征，包括流速、藻类生物量、水质参数和沉积速率。
未受落叶影响的流域
为进行比较，研究从加拿大水生生物监测网络（CABIN）的数据集中，根据森林覆盖度、云杉-冷杉组成、采伐历史等相同标准，筛选出10个未受落叶影响的流域（6个在魁北克，4个在新不伦瑞克）作为自然变异范围（NRV）的参照。
溪流生物多样性数据采集与处理
在所有22个流域的溪流中，使用标准化的CABIN踢网法采集底栖大型无脊椎动物（BMI）样本。样本在实验室处理，并将生物鉴定到科级水平以确保数据集间的可比性。
落叶对群落组成的影响分析
研究首先通过主成分分析（PCA）可视化受落叶与未受落叶溪流间BMI群落组成的差异。由于两组数据离散度不同，使用基于模型的多元分析方法（manyglm）评估群落结构的显著性差异。随后，仅在受落叶溪流内部进行PCA，并利用envfit函数分析群落组成与落叶程度、流域特征（如海拔、云杉-冷杉比例）及溪流生境参数（如pH、总氮TN、溶解性有机碳DOC、水温、电导率）之间的关联。
落叶对区域生物多样性的影响
通过比较受落叶与未受落叶溪流中BMI科级类群的独有和共享情况，并应用费舍尔精确检验，评估了落叶对区域生物多样性的影响。
落叶对多样性指标的影响
计算了科级丰富度、皮卢均匀度和香农多样性指数等多样性指标，以及敏感类群比例（%EPT）和耐受类群比例（%Chironomidae）。以未受落叶溪流各指标的平均值±2个标准差（2SD）作为NRV，判断受落叶溪流的指标值是否超出此范围。同时，通过皮尔逊相关性分析，检验了受落叶溪流中累积落叶与各多样性指标之间的关系。
结果
流域落叶梯度
12个受落叶流域的年均水文加权累积落叶指数存在超过3倍的差异。林木死亡率仅在少数流域出现，且在2023年，两个流域（U01和U02）的受影响面积分别达到35%和50%。
落叶对群落组成和区域生物多样性的影响
分析表明，受落叶与未受落叶溪流间的BMI群落组成存在显著差异（manyglm, Anova: F = 659, p = 0.001）。这种差异主要由未受落叶溪流中特有的一些科所驱动。在仅针对受落叶溪流的分析中，群落组成的差异有49%可由所测变量解释，且落叶程度与其他生境及流域变量具有相似的重要性。
落叶对多样性指标的影响
研究发现，在受落叶溪流中，累积落叶与多样性指标（均匀度、丰富度、香农多样性）之间无显著相关性，且所有值均落在未受落叶的NRV范围内。然而，在2023年，累积落叶与%EPT呈显著负相关（p = 0.03），与%Chironomidae呈显著正相关（p = 0.04），且这些值超出了NRV范围。最低的%EPT和最高的%Chironomidae值恰好出现在林木死亡率广泛（>35%流域面积受影响）的流域。
讨论
研究表明，受云杉卷叶蛾落叶影响的溪流，其BMI群落组成与未受影响的溪流不同，并且这种差异影响了区域生物多样性，主要表现为未受落叶溪流中存在一些特有类群。尽管存在组成差异，但受落叶溪流内的生物多样性指标与落叶程度无关，且未超出未受落叶的自然变异范围。这意味着，从淡水BMI生物指示剂的角度看，落叶的影响可被视为自然变异的一部分。
然而，当落叶发展到导致广泛林木死亡率（>35%流域面积受影响）时，研究发现其对群落结构产生了影响：这些溪流中敏感类群（EPT）减少，耐受类群（Chironomidae）比例增加。虽然这种变化仍可视为溪流对自然森林干扰的响应，但它代表了淡水生物多样性丧失的一个前兆，也是生态系统服务功能和恢复力丧失的早期指标。因此，防止林木死亡可能对溪流有益。
综合来看，研究结果表明，从保护淡水生态系统的角度出发，采用抑制落叶作为爆发控制策略，既无显著益处，也无明显损害。但是，考虑采取旨在防止林木死亡的控制策略可能是有必要的。最常见的两种策略是“叶片保护策略”（主要针对严重落叶区域以预防林木死亡）和“早期干预策略”（旨在通过扑灭种群“热点”来防止爆发形成）。尽管早期干预策略通过最小化累积落叶来防止死亡，但本研究表明，要保护下游淡水，无需完全抑制落叶。专注于防止林木死亡的叶片保护策略，可提供同等程度的保护。
本研究的局限性在于，仅有一年出现了广泛的林木死亡率，因此推断死亡率影响的能力有限。可能存在一个林木死亡率阈值（约25%-35%流域面积），超过此阈值，溪流群落结构开始显现影响，这与关于树皮甲虫致林木死亡率和其他森林干扰的研究结果一致。虽然落叶应被视为自然变异范围的一部分，但这并不排除个别生态系统功能在落叶事件期间被推向极端的可能性。例如，落叶主要通过改变碳源影响淡水食物网，导致微生物、BMI和鱼类对碳的利用发生转变，并可能影响溪流的温室气体浓度。总体而言，在森林昆虫爆发的管理中，有必要考虑对下游水生生态系统的潜在影响。
结论
总体而言，我们得出结论，除非旨在防止林木死亡，否则采用抑制落叶的爆发控制策略进行管理，对淡水底栖大型无脊椎动物既无益处也无损害，因此在这种背景下，完全预防性的控制措施并非必要。这是一个及时的发现，因为在多种森林干扰日益普遍和严重的背景下，有选择性和针对性的管理变得越来越重要。尽管关于林木死亡率导致淡水生态系统功能退化所需阈值的问题仍然存在，但我们的研究表明，在管理北方和半北方森林的昆虫爆发时，有明确的理由和需要去考虑对下游水生生态系统的影响。
