《Canadian Journal of Zoology》：Dietary composition and sources of variability in emerging offshore grey seal colonies in the Northwest Atlantic
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本文通过硬组织分析法系统揭示了圣劳伦斯湾新兴离岸灰海豹（Halichoerus grypus）种群的食性特征。研究量化了其摄食组成（%WW, FO, NUM, H′），发现种群虽为广食性但个体倾向于特化捕食，且年间差异大于年龄-性别组间差异。该研究为评估顶级捕食者对商业鱼种（如大西洋鳕Gadus morhua）的捕食压力及实施基于生态系统的渔业管理（EBFM）提供了关键数据支撑。
材料与方法
研究团队在2015年至2023年间，从圣劳伦斯湾南部三个区域的八个种群点（包括马德琳群岛、米拉米奇湾和诺森伯兰海峡）采集了496头灰海豹的样本。通过商业和科研捕捞获得样本后，研究人员提取其整个消化道（胃和肠道），并在-20°C条件下冷冻保存以待分析。同时，收集生殖器官和犬齿以确定个体的年龄和性别，并将个体划分为四个生命阶段：幼龄（<1岁）、幼年（1-4岁）、成年雄性和成年雌性（均>4岁）。
实验室分析遵循既定流程。从消化道中回收的硬组织（如耳石）被手动分拣、干燥后进行鉴定。研究使用加拿大渔业与海洋部（Mont-Joli, Québec）的参考标本库和鉴定指南，将猎物鉴定到可准确识别的最低分类单元（taxon）。对于部分消化的耳石，根据其保存完好程度划分为D1（完美保存）、D2（近乎完美）和D3（高度降解）三个等级。仅使用D1和D2等级的耳石来估算猎物体型，以避免因部分消化而低估鱼类尺寸。
在食性重建过程中，为纠正消化道内耳石被部分或完全消化造成的偏差，研究采用了物种特异性数值校正因子（NCF）对观测到的耳石数量进行校正。对于缺乏特定NCF值的猎物类群，则根据分类学亲缘关系和耳石结构的相似性，从其他猎物类群借用NCF值。校正后，通过将校正后的耳石总数除以2来估算消耗的鱼类数量。使用耳石长度与鱼体大小的异速生长方程来估算被捕食鱼类的体长和体重。对于无法测量或已降解的耳石，其大小和重量则使用同一头海豹内相同猎物类群的已测耳石的平均长度进行估算。
研究计算了四个核心食性指标来表征灰海豹的饮食：出现频率（FO）、数值丰度（NUM）、湿重百分比（%WW）以及基于生物量的香农多样性指数（H）。为量化不确定性，采用了自助法（bootstrap）进行1000次模拟，以生成95%的置信区间。
灰海豹在新兴离岸种群（马德琳群岛）的食性
对2015至2023年间在马德琳群岛采集的灰海豹消化道（夏季283个，秋季76个非空样本）进行分析，共鉴定出24个猎物类群。夏季发现21个，秋季发现18个。基于猎物生物量比例计算的香农多样性指数在夏季（1.33）和秋季（1.09）均处于较低水平，表明饮食多样性不高，由少数几种猎物主导。
夏季，玉筋鱼（Ammodytessp.）是贡献最大的猎物，占消耗总生物量的44.79%，其次是大西洋鳕（Gadus morhua，占36.16%）和毛鳞鱼（Mallotus villosus，占9.45%）。秋季，食性组成发生变化，大西洋鳕的相对重要性显著增加（占61.50%），而玉筋鱼的贡献下降至23.13%。同时，美洲拟鲽（Hippoglossoides platessoides）成为重要的猎物，贡献了11.12%的生物量。
值得注意的是，尽管玉筋鱼和毛鳞鱼等小型猎物在数量上被大量消耗，但大西洋鳕和美洲拟鲽等大型猎物在生物量贡献上占据主导。玉筋鱼是两季中最常见的猎物。就栖息地类型而言，底层鱼类（Groundfish）在消耗的总生物量中占绝对优势（夏季45.70%，秋季76.45%），远高于中上层鱼类（Pelagic prey）的贡献（夏季9.51%，秋季0.41%）。
与沿海种群（诺森伯兰海峡和米拉米奇湾）在同期秋季采样的食性比较
尽管三个区域的灰海豹都表现出以少数猎物为主的特征，但其具体组成存在显著的地理差异。在马德琳群岛，大西洋鳕和美洲拟鲽是主要猎物；在米拉米奇湾，玉筋鱼独占鳌头（占85.50% WW）；而在诺森伯兰海峡，隆头鱼（Tautogolabrus adspersus）、大西洋鲱（Clupea harengus）和美洲拟鲽（Pseudopleuronectes americanus）是主要贡献者。这种差异反映了各地的局部猎物组合情况。底层鱼类的贡献在三个区域均高于中上层鱼类。
香农多样性指数也显示了区域差异：马德琳群岛最低（1.09），诺森伯兰海峡次之（1.79），米拉米奇湾最高（0.63）。这些差异与各区域不同的海洋环境（如水温、水深）以及相应的鱼类群落结构相符。例如，诺森伯兰海峡夏季和秋季底层水温较高，其灰海豹食谱中包含了更多暖水物种。
新兴离岸种群内部的变异性
猎物多样性
对2017至2023年夏季在马德琳群岛采集的278头灰海豹个体分析表明，尽管共观察到21个猎物类群，但香农均匀度指数（H′s）在所有年份和年龄-性别组中均持续较低（0.06–0.12）。这表明，尽管种群整体食谱多样，但个体海豹的摄食往往集中于少数几种猎物。
年龄-性别组间存在一定差异。幼龄个体的均匀度最低（0.06），成年雄性最高（0.12），而幼年和成年雌性处于中间水平。幼龄个体摄食的猎物种类数（物种丰富度=13）也低于成年雄性（物种丰富度=17）。热图显示，当年幼海豹的消化道中存在某种猎物时，其他物种往往缺失或贡献微乎其微，这种模式在幼年个体中也类似，而成年雌性的食性则更接近成年雄性。
主要猎物物种的出现概率与相对重要性
玉筋鱼
玉筋鱼在马德琳群岛灰海豹夏季食性中出现概率很高，年间变化范围为0.49至0.98。年龄-性别组间比较发现，幼龄个体中出现玉筋鱼的概率（0.56）显著低于幼年（0.85）、成年雄性（0.95）和成年雌性（0.90）。然而，在那些摄食了玉筋鱼的个体中（N=207），其在食谱中的相对重要性（%WW）在所有年龄-性别组（54.43%–66.43%）和年份（52.25%–76.39%）中均保持较高且稳定。
大西洋鳕
大西洋鳕的出现概率和相对重要性均表现出显著的年间波动。自2019年以来，两者均呈现逐渐上升趋势，到2023年，出现概率达到0.66，相对重要性高达73.50% WW。在年龄-性别组中，幼龄个体中出现大西洋鳕的概率（0.26）显著低于成年雄性（0.63）。但有趣的是，一旦摄食，大西洋鳕在幼龄个体食谱中的相对重要性（64.97% WW）却显著高于成年雄性（44.73% WW）。
毛鳞鱼
毛鳞鱼的出现概率年间波动剧烈，某些年份（如2017, 2019, 2022, 2023）概率很低（0.05–0.11），而另一些年份（如2018, 2021）则很高（0.84, 0.59）。幼龄个体中出现毛鳞鱼的概率（0.35）显著高于成年雌性（0.12）。当毛鳞鱼被摄食时，其在幼龄个体食谱中的相对重要性（68.93% WW）也显著高于成年雄性（24.24% WW），表明其对年轻个体更为重要。
讨论
本研究详细描述了马德伦群岛新兴离岸灰海豹种群的食性，揭示了其作为广食性捕食者但个体可能特化摄食的特点。食性在年间和不同年龄-性别组间存在差异，其中年间变异是主要来源。研究表明，灰海豹，尤其是离岸种群的个体，主要依赖少数几种底层鱼类，如玉筋鱼、大西洋鳕和美洲拟鲽。这与该物种倾向于底栖觅食的潜水行为一致。研究还发现，与历史数据相比，灰海豹的食性可能随着猎物分布的变化（如大西洋鳕向更深水域的重新分布）而发生改变。幼龄个体表现出食谱多样性较低、更依赖易得猎物的特点，这可能与其有限的狩猎经验、潜水能力或遭受种内竞争有关。
该研究为理解灰海豹在圣劳伦斯湾变化的生态系统中的生态角色，特别是其对具有商业价值或保护意义的鱼类种群（如大西洋鳕）的潜在影响提供了重要的基线数据。研究结果强调了在未来食性研究中结合多种技术（如DNA宏条形码技术、稳定同位素分析）和扩大采样范围（包括空间和季节覆盖）的重要性，以更全面地揭示其摄食生态，并为基于生态系统的渔业管理提供信息。
