覆盖作物作为根际微生物组的调控因素：对退化土壤中随后种植的普通豆类作物的影响

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Cover crops as drivers of the rhizosphere microbiome: Impacts on a subsequent common bean crop in degraded soils

研究显示，在阿根廷退化土壤中引入豆科（苜蓿、苜蓿属）和禾本科（臂形草、燕麦、黑麦草）覆盖作物，可改善根际微生物群落结构，增加氮含量和酶活性，抑制真菌病害，提高大豆产量，验证了覆盖作物在可持续农业中的应用潜力。

　　

卡洛拉·卢西亚娜·阿班（Carla Luciana Abán）|乔瓦尼·拉拉马（Giovanni Larama）|安东内拉·杜奇（Antonella Ducci）|安娜·法拉德（Ana Fallard）|丹妮拉·萨巴特（Daniela Sabaté）|西尔维娜·瓦尔加斯-吉尔（Silvina Vargas-Gil）|卡罗琳娜·佩雷斯-布兰丹（Carolina Pérez-Brandan）

阿根廷萨尔塔省国家科学技术研究委员会（CONICET）

摘要

土壤退化是现代农业面临的一个严峻挑战，通常会导致土壤肥力和生产力下降，威胁生态系统的功能。覆盖作物（Cover Crops, CC）是调节根际微生物群落和恢复土壤功能的有前景的工具。我们进行了一项为期两年的田间实验，研究对象是连续种植单一作物超过50年的土壤，以评估禾本科植物（臂形草、小黑麦和燕麦）和豆科植物（野豌豆和甜菜）对根际细菌群落组成和结构、根际土壤的关键物理化学和微生物特性、土传真菌病害发生率以及普通豆类产量的短期影响。引入覆盖作物主要引发了根际微生物组成和相对丰度的物种特异性变化：野豌豆和甜菜丰富了与氮循环相关的细菌群落，而臂形草、燕麦和小黑麦则促进了与碳和硫循环相关的有益细菌的生长。这些微生物变化伴随着根际土壤性质的改善：野豌豆和甜菜增加了土壤中的氮含量、微生物生物量、酶活性和持水能力，而禾本科覆盖作物（尤其是臂形草和燕麦）增强了土壤团聚体的稳定性。所有覆盖作物都减少了土传真菌病害的发生率，其中野豌豆和甜菜的效果最为显著，并且与不种植覆盖作物的情况下相比，普通豆类的产量有所提高。这些发现突显了通过战略性选择覆盖作物（特别是豆科植物）来促进长期集约化使用导致的土壤生态恢复以及提高普通豆类生产力的潜力，这对作物系统的可持续性具有直接意义。

引言

农业可持续性是一个日益紧迫的全球性问题，因为土壤退化继续威胁着全球的农业生产力和粮食安全（Gomiero, 2016）。不可持续的做法，如单一作物种植、长期休耕以及过度依赖化学肥料和农药，进一步损害了土壤健康。普通豆类（Phaseolus vulgaris L.）是重要的植物蛋白来源（Uebersax et al., 2023, Zhang et al., 2024），同时也是阿根廷的重要出口商品，其生产主要集中在西北部地区（NWA），尤其是萨尔塔省，该省占全国产量的80%（Vizgarra et al., 2016）。在过去几十年中，由于森林砍伐、水土流失和传统农业实践，NWA地区经历了严重的土壤退化（Pérez Brandán et al., 2017, Volante et al., 2012）。多项研究表明，土壤有机质显著减少，土壤压实严重，土壤生物多样性降低，土传病害发生率升高，从而导致普通豆类产量下降（Abán et al., 2021, Pérez Brandán et al., 2017, Pérez-Brandán et al., 2014, Taboada et al., 2022）。在这种背景下，采用促进土壤健康的农业实践对于维持长期的农业生产力、保护人类和动物健康以及环境稳定至关重要（Wall et al., 2015）。

土壤健康被广泛定义为土壤作为动态且活跃的生态系统维持植物、动物和人类生存的能力（Lehmann et al., 2020）。在本研究中，通过响应管理变化的物理、化学和生物指标来评估土壤健康，这些指标包括养分有效性、土壤结构和微生物活性。这些指标共同提供了土壤功能的综合视图，并有助于在不同管理措施下早期检测土壤退化或改善的情况（Lehmann et al., 2020）。近年来，人们对根际的研究日益关注，因为根际微生物群落的变化通常能快速响应管理措施，从而揭示土壤改善或退化的早期迹象（Babin et al., 2019, Hartmann et al., 2015, Mendes et al., 2011）。然而，尽管根际非常重要，但在常规的土壤健康评估中却较少被纳入。

覆盖作物（Cover Crops, CC），也称为服务作物，是指在主要作物种植之前或之间种植的非经济作物，旨在提供特定的生态系统服务，例如改善土壤结构、增强养分循环、减少侵蚀、增加水分渗透、固碳（C）、抑制杂草和调节土壤温度（Blanco-Canqui et al., 2015, Poeplau and Don, 2015, Thapa et al., 2018）。然而，不同类型的覆盖作物根据其种类、积累的生物量以及分解残渣中的养分含量，对后续主要作物具有不同的益处（Sievers and Cook, 2018）。例如，豆科覆盖作物通过与根瘤菌的共生关系固定大气中的氮（N），从而提高土壤肥力并减少对氮肥的需求（Büchi et al., 2015, Teixeira et al., 2016）。另一方面，禾本科覆盖作物由于其快速的生物量产生能力，在控制侵蚀和改善土壤结构方面非常有效，尽管它们较高的碳氮比（C:N）可能会减缓分解和养分释放的速度（Carciochi et al., 2021）。

除了改变土壤的物理和化学性质外，覆盖作物还可以影响土壤微生物群落并有助于抑制病害（Schmidt et al., 2019）。尽管已有研究报道覆盖作物种类能够影响土壤原生物群落的组成和活性（Finney et al., 2017, Konstantia et al., 2017），但很少有研究关注覆盖作物对后续主要作物根际微生物群落的长期影响（Cazzaniga et al., 2023, Gao et al., 2022, Ray et al., 2022）。了解这些长期影响对于优化土壤健康、养分循环和作物表现至关重要。

许多科学研究主要集中在覆盖作物对土壤物理和化学性质的影响，以及它们对后续主要作物的影响（Alvarez et al., 2017, Cafaro La Menza and Carciochi, 2023, Liebert et al., 2023）。虽然这些参数很重要，但它们仅提供了土壤健康的部分视图，忽略了土壤生物因素的关键作用。进一步研究土壤生物多样性对于填补现有研究空白、理解其在土壤健康、可持续性和后续作物生产力中的作用至关重要（San-Juan-Heras et al., 2024）。本研究在一种具有长期（超过50年）连续单一作物种植历史的农业田地进行，采用传统管理方式且未使用覆盖作物，导致土壤严重退化。在此背景下，本研究旨在探讨短期引入豆科和禾本科覆盖作物是否能够启动受长期传统农业管理影响的土壤的生态恢复。具体而言，我们评估了单个豆科植物（野豌豆和甜菜）和禾本科植物（臂形草、小黑麦和燕麦）覆盖作物对以下方面的影响：（i）后续普通豆类作物根际细菌群落的组成和结构；（ii）与土壤肥力和功能相关的关键土壤物理化学和微生物特性，包括土壤有机碳（SOC）、土壤有机质（SOM）、总氮（TN）、可提取磷（eP）、团聚体稳定性（AS）、微生物呼吸（MR）、微生物生物量中的碳和氮（MBC和MBN）以及土壤酶活性；（iii）土传真菌病害发生率和普通豆类产量。

研究地点和实验设计

田间实验于2019年在阿根廷萨尔塔省塞里略斯（Cerrillos）的国家农业技术研究所（EEA-INTA）的萨尔塔农业实验站建立，该地区属于亚热带气候，夏季平均气温为23°C，冬季平均气温为15°C，年降水量约为900毫米，主要集中在10月至次年的春季-夏季期间。

根际的化学和物理性质

引入覆盖作物后，普通豆类作物的根际土壤（松散结合态）的化学和物理性质发生了变化（表1）。与单独种植普通豆类相比，臂形草（41%）、野豌豆（41%）和甜菜（28%）处理组的土壤有机碳（SOC）和有机质（OM）含量显著更高。相比之下，小黑麦和燕麦处理组的数值与单独种植普通豆类的结果相似。正如预期的那样，原始土壤表现出

覆盖作物对后续主要作物的化学和物理性质的影响

覆盖作物的引入显著影响了后续普通豆类作物的化学和物理性质。豆科植物处理组（野豌豆和甜菜）对SOC和总氮的贡献大于禾本科植物处理组，使土壤氮含量增加了27%，从而减少了对无机氮肥的需求（Bergkvist et al., 2011, Kramer et al., 2002）。这主要是由于这些植物具有较低的碳氮比（C:N），其生物量分解迅速，并且能够固定大气中的氮（N）。

结论

我们的研究表明，在连续种植单一作物超过50年的退化土壤中短期引入覆盖作物对根际土壤微生物群落产生了显著的积极影响，启动了恢复过程，抵消了长期连续种植带来的负面影响。具体来说，野豌豆和甜菜增加了氮的有效性、微生物生物量、酶活性和持水能力，并促进了有益微生物的富集。

作者贡献声明

卡洛拉·卢西亚娜·阿班（Carla Luciana Abán）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿撰写，软件使用，方法学设计，调查实施，数据分析，数据整理。乔瓦尼·拉拉马（Giovanni Larama）：撰写 – 审稿与编辑，软件使用，数据分析，形式分析。安东内拉·杜奇（Antonella Ducci）：调查实施，方法学设计及审稿。安娜·法拉德（Ana Fallard）：撰写 – 审稿与编辑，软件使用，数据分析，形式分析。丹妮拉·萨巴特（Daniela Sabaté）：调查实施，审稿与编辑。西尔维娜·瓦尔加斯-吉尔（Silvina Vargas Gil）：撰写 – 审稿与编辑，资源协调，资金筹集。

资助

本研究得到了国家农业技术研究所（INTA）（2023-PD-I093-INTA, 2023-PE-I055-INTA）、国家科学技术研究委员会（CONICET）以及ANID主题研究竞赛（Concurso Anillos de Investigación en áreas Temáticas, ANID）项目（ATE220038）的资助。

关于写作过程中生成式AI和AI辅助技术的声明

在准备本论文的过程中，作者使用了ChatGPT（OpenAI）来提高语言表达和可读性。使用该工具后，作者对内容进行了必要的审查和编辑，并对出版物的内容负全责。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢INTA EEA萨尔塔分部的土壤、水和肥料实验室的成员，特别是Jorgelina Huidobro和David Alvarez。作者还感谢拉弗龙特拉大学（Universidad de La Frontera）科学计算中心（Soroban, SATREPS MACH—JPM/JSA1705）提供的超级计算基础设施。