《Animal Behaviour》：Unlearned responses of chicks,
Gallus gallus domesticus, towards aposematic insect-like stimuli
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本研究针对贝氏拟态系统中捕食者非习得性偏误的演化意义，通过3D打印技术构建胡蜂模型、食蚜蝇拟态及人工中间态刺激，观察 na?ve 家鸡雏鸟（Gallus gallus domesticus）的捕食行为。结果发现雏鸟对警戒色刺激（包括模型与拟态）的攻击延迟显著高于对照组，但未支持感知偏误假说（即拟态不准确性可最大化先天回避）。研究为警戒信号与欺骗性拟态的演化机制提供了关键行为学证据。
在自然界中，许多猎物通过鲜艳的警戒色（aposematism）向捕食者传递“有毒勿近”的信号，而一些无害物种则通过模拟警戒色外形（贝氏拟态，Batesian mimicry）骗取保护。长期以来，学界存在一个关键争议：捕食者对警戒色的回避究竟源于后天学习，还是先天偏误？若存在先天偏误，不完美的拟态者是否可能通过“精准匹配捕食者偏误”而非“完美复制模型”获得生存优势？这一“感知偏误假说”（perceptual bias hypothesis）对解释拟态系统多样性具有重要意义，但缺乏直接实验证据。
为验证该假说，研究团队以食蚜蝇（Syrphidae）拟态胡蜂（Hymenoptera）这一经典系统为对象，选取 na?ve 家鸡雏鸟（Gallus gallus domesticus）作为模型捕食者，开展控制性行为实验。雏鸟出生后从未接触昆虫刺激，可排除学习干扰。研究者通过3D扫描真实昆虫标本，打印出胡蜂（模型）、食蚜蝇（拟态）、人工中间态及非拟态蝇类（对照）四类刺激，每类均覆盖不同物种及个体变异。刺激被置于隐藏黄粉虫（Tenebrio molitor）的食盘上，通过记录雏鸟攻击顺序、延迟及啄击次数等指标，量化其非习得性行为偏误。
关键技术方法包括：基于光摄影测量法（photogrammetry）的昆虫3D数字化建模、多参数（形态、图案、颜色、尺寸）人工中间态生成、高精度全彩3D打印，以及基于BORIS软件的盲法行为编码。实验设计严格控制雏鸟早期经验，确保行为反应仅反映先天偏好。
研究结果
行为差异分析：雏鸟对所有警戒色刺激（胡蜂、食蚜蝇、中间态）的攻击延迟均显著长于对照组（非拟态蝇），但不同警戒色类型间无显著差异。例如，打开警戒色食盘平均需1.04秒（95% CI [0.93, 1.17]），而对照组仅0.89秒（95% CI [0.76, 1.06]）。
攻击顺序与偏好：雏鸟攻击顺序未呈现对特定刺激的系统性回避，警戒色与对照组食盘被首次攻击的比例相近（对照组37次 vs. 警戒色38次），平均攻击秩次（rank）与随机预期无差异。
啄击行为：警戒色刺激的啄击次数显著低于对照组，其中胡蜂模型（0.18次/盘）与非拟态蝇（0.15次/盘）高于食蚜蝇（0.09次/盘）和中间态（0.06次/盘），暗示雏鸟对“典型”警戒色图案探索性更强。
结论与意义
本研究首次在胡蜂-食蚜蝇拟态系统中检验感知偏误假说，发现雏鸟虽对警戒色刺激存在轻微先天迟疑，但未支持“不完美拟态更优”的预测（H3假说被否定），结果更符合H1假说（即警戒色整体引发非习得性回避，但模型与拟态间无差异）。这一发现挑战了“拟态不准确性为适应性策略”的传统猜想，提示在中等防御代价的猎物系统中，捕食者可能更依赖后天学习与社会信息（如同类回避行为）而非先天偏误。研究通过高仿真3D打印技术实现了对自然形态的精准操控，为动物行为学与演化生态学提供了方法学创新。论文发表于《Animal Behaviour》，为理解警戒信号与欺骗性拟态的演化动力学提供了关键实验证据。
