编辑推荐：
本研究旨在优化红藻Chondrus ocellatus作为生物修复剂在富含营养的陆基海鲈系（Hyporthodus septemfasciatus）系统中的培养，评估3种密度（1/3/6g/L）和2种充气周期（连续24h/间歇12h）对生物量和营养吸收的影响。结果表明，中密度3g/L配合连续充气产量最高，而间歇充气（12小时）在最高密度6g/L时仍保持产量，证明可减少50%充气时间而不影响产量，且高密度限制因素为光照而非营养，为陆基IMTA系统提供经济可行的培养策略。
申秀京（Sook Kyung Shin）| 郭载根（Jagein Koo）| 郑南珠（Namjoo Jung）| 金美英（Meyoungil Kim）| 金东宇（Dongwoo Kim）| 查尔斯·亚里什（Charles Yarish）| 金章奎（Jang K. Kim）
韩国仁川国立大学海洋科学系，仁川 22012
摘要
本研究旨在优化红藻Chondrus ocellatus的培养方法，作为陆基养殖石斑鱼（Hyporthodus septemfasciatus）系统中富含营养物质的废水生物修复剂。我们评估了三种放养密度（1、3和6克/升）和两种曝气方式（连续24小时 vs. 间歇12小时）对生物量生产和养分吸收的影响。在连续曝气（24小时）条件下，中等密度（3克/升）时产量最高；而在间歇曝气（12小时）条件下，即使在最高密度（6克/升）时也能保持相当的生产力。这表明可以减少50%的曝气时间而不影响生物量产量，从而显著提高经济可行性。此外，所有处理组中组织养分含量的稳定性表明，高密度下的生长受到光照限制，而非养分供应不足。这些发现表明，采用间歇曝气策略培养C. ocellatus是陆基综合多营养级水产养殖（IMTA）系统中有效的养分提取方法。
引言
陆基鱼类养殖在可持续食品生产方面具有巨大潜力；然而，它面临着管理富含营养物质的废水这一重大挑战（Schneider等人，2005年）。这些废水含有来自饲料投入的50-80%的氮（N）和35-85%的磷（P）（Prihadi等人，2020年；Schneider等人，2005年），如果不加以处理，既会对环境造成严重负担，也会错失经济机会。一个有前景的解决方案是综合多营养级水产养殖（IMTA）（Neori等人，2004年；Troell等人，2009年），在这种系统中，一种物种的废弃物成为另一种物种的营养来源（Chopin等人，2012年；Dauda等人，2019年）。在IMTA系统中，大型藻类作为提取性生物过滤器，有效吸收氨、硝酸盐和磷酸盐等溶解性养分，并将这些“废弃物”转化为有价值的可收获生物量（Chopin等人，2012年；Kim等人，2014年；Kim等人，2015年；Neori等人，2004年）。
Chondrus ocellatus主要分布于东亚（Taylor和Chen，1994年），由于其用于卡拉胶生产（Bixler等人，2001年；Craigie等人，2019年）以及富含生物活性化合物（Bae等人，2016年；Zhou等人，2004年；Zhu等人，2022年），因此在IMTA应用中具有很高的经济价值。此外，C. ocellatus在温带水产养殖系统中具有独特的竞争优势。例如，主要商业卡拉胶来源C. crispus需要低温（10-17°C），而C. ocellatus生长在夏季水温可达25-30°C的潮间带。这意味着C. ocellatus可以在温暖月份进行养殖，从而减少对昂贵冷却设施的依赖。尽管陆基养殖具有明显潜力，但据我们所知，目前尚无研究探讨室内培养系统中C. ocellatus的养分去除效率。虽然与海洋养殖相比，陆基养殖能更好地控制环境条件和生物安全（Hafting等人，2012年；Pereira等人，2024年），但其商业成功常常受到高资本和运营成本的阻碍（Hasselstr?m等人，2020年；Ladner等人，2018年）。因此，要使C. ocellatus在陆基系统中的养殖具有经济可行性，关键在于优化关键运营参数以最大化生物量产量并抵消这些高昂的成本（Hafting等人，2012年）。
需要优化的两个最关键因素是放养密度和曝气。在基于水箱的海藻培养系统中，曝气不仅对水混合和养分传输至关重要，还调节光合作用所需的无机碳供应。虽然连续曝气可以增强气体交换并防止边界层限制，但也可能促进呼吸产生的CO2的释放，从而降低封闭或半封闭系统中的碳可用性（Hurd等人，2014年）。先前关于水箱中红藻培养的研究表明，曝气方式会通过改变碳供应动态显著影响生长表现和养分吸收，尤其是在高生物量密度条件下（Guerin和Bird，1987年；Caines等人，2014年）。这些发现强调了在陆基培养系统中优化曝气时间以平衡适当混合和CO2可用性的重要性。首先，必须谨慎管理放养密度，以平衡一个基本权衡：低密度通常会带来较高的个体藻类生长率，但会导致整体系统生产力低下；而过高密度则会导致自我遮荫和资源竞争，抑制生长（Abreu等人，2011年；Demetropoulos和Langdon，2004年；Oca等人，2019年；Shin等人，2020年）。在基于鱼类废水的IMTA系统中，最大化Chondrus ocellatus总生物量产量的最佳密度仍有待确定，因为针对该物种的相关研究有限。其次，虽然曝气对混合和养分吸收至关重要（Friedlander和Levy，1995年；Hurd等人，2014年；Neori和Msuya，2008年），但它也是水箱培养系统中的一个重要运营考虑因素（Ben-Ari等人，2014年）。这引出了一个关键运营问题：是否可以在不牺牲生物量产量的情况下实施间歇曝气？令人鼓舞的是，对近缘物种Chondrus crispus的研究表明其能耐受减少曝气的条件，这为C. ocellatus也提供了合理的假设验证依据（Caines等人，2014年）。
因此，本研究旨在填补这些关键知识空白，以提高C. ocellatus养殖的经济可行性。具体目标如下：（1）确定在鱼类废水中最优的放养密度，以最大化C. ocellatus的生物量产量和养分去除效率；（2）通过比较间歇曝气（仅12小时光照）与连续曝气（24小时）的性能，评估节省成本的间歇曝气策略的可行性。研究结果旨在为将C. ocellatus高效且经济可行地整合到陆基IMTA系统中提供实用方案。
样本采集
样本采集
Chondrus ocellatus（CO-SaC-ST1）于2020年5月在韩国江原道三陟市Galnam港的潮间带下部采集（纬度36°20′16.21″N，经度126°31′57.10″E）。采集后通过顶端分离法获得该菌株。Chondrus ocellatus被保存在韩国仁川的仁川渔业资源研究所的20升聚对苯二甲酸乙二醇酯（PET）容器中。
特定生长率和生物量产量
根据线性混合模型（LMM）分析，放养密度（SD）和曝气时间（AP）之间的相互作用对特定生长率（SGR）有显著影响（SD × AP；p = 0.001）。这一显著交互作用表明，曝气时间对SGR的影响取决于具体的放养密度。LMM还显示放养密度有显著影响（p < 0.001），而曝气时间的影响不显著（p = 0.416）。
讨论
在本研究中，Chondrus ocellatus在直接培养于陆基养殖石斑鱼（Hyporthodus septemfasciatus）系统的废水中时表现出稳定的生长和有效的养分去除能力。与实验室常用的合成或富集培养基不同，本研究使用的废水反映了实际水产养殖操作中高度变化的养分浓度（Wang等人，2012年；Yang等人，2017年）。尽管如此
结论
本研究证明Chondrus ocellatus是适合可持续整合到陆基IMTA系统中的稳健且有效的候选物种，能够成功将Hyporthodus septemfasciatus废水中的养分废物转化为有价值的生物量。重要的是，间歇曝气策略的评估表明了一种实用的操作方法，可能有助于减少曝气需求而不影响生物量生产。总体而言，这些发现突显了C. ocellatus
CRediT作者贡献声明
申秀京（Sook Kyung Shin）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，方法论，数据分析，概念化。
郭载根（Jagein Koo）：撰写 – 审稿与编辑，资源提供。
郑南珠（Namjoo Jung）：撰写 – 审稿与编辑，资源提供。
金美英（Meyoungil Kim）：撰写 – 审稿与编辑，软件使用。
金东宇（Dongwoo Kim）：撰写 – 审稿与编辑，资源提供。
查尔斯·亚里什（Charles Yarish）：撰写 – 审稿与编辑。
金章奎（Jang K. Kim）：撰写 – 审稿与编辑，监督，项目管理，资金获取。
未引用参考文献
Kim和Lee，2016
Lee等人，2013
Lüning，1991
Manríquez-Hernández等人，2016
利益冲突声明
金章奎（Jang K. Kim）报告获得了韩国国家研究基金会的财政支持。金章奎（Jang K. Kim）报告获得了韩国海洋科学技术促进机构的财政支持。金章奎（Jang K. Kim）还报告获得了韩国东南电力公司的财政支持。如果还有其他作者，他们声明没有已知的利益冲突或可能影响本文工作的个人关系。
致谢
本研究由科学与信息通信技术部（RS-2025-00561755）通过韩国国家研究基金会和韩国海洋科学技术促进机构（KIMST）资助，后者又向韩国海洋渔业部（RS-2025-02304428）提供资金支持。本研究还得到了韩国东南电力公司的支持。
