《The European Zoological Journal》：Effects of fish on water mites (Acariformes: Hydrachnidia): consequences for the habitat value of culture ponds
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本研究聚焦于淡水水产养殖（Aquaculture）与水生生物多样性（Biodiversity）的交叉领域，挑战了水产养殖对生物多样性影响普遍负面的传统认知。文章通过分析半自然鲤鱼养殖池塘中水螨（Hydrachnidia）群落对不同鱼类状态（Fish Status，包括生物量和个体大小）的响应，揭示了以大型鲤（Cyprinus carpio）为代表的本土鱼（Benthivorous fish）可能通过食物促进（Food facilitation）机制为水螨提供适宜生境。研究结果表明，适度强度的养殖活动（如高生物量、大体型鱼类养殖）可为特定水生无脊椎动物类群提供生态位（Ecological niche），提升池塘生态系统的β多样性（Beta diversity），从而丰富了我们对水产养殖生态系统多功能性（Ecosystem multifunctionality）的理解。
2. 材料与方法
2.1. 研究区域
研究在2014年的鱼类生长季进行，地点位于波兰东部卢布林地区的半自然鱼类养殖池塘。这些池塘用于粗放式或半粗放式的鲤科鱼类养殖，通过将不同年龄/体型的鱼群分池饲养，为研究者对比鱼类对水螨的效应创造了条件。研究将池塘分为两类：一类是鱼苗池，称为“低鱼量池塘”，其鱼类生物量低，个体体型小（体长约3-4毫米）；另一类是一龄或两龄鱼池，称为“高鱼量池塘”，鱼类生物量高（100-380公斤-1），个体体型大（体长12-22厘米）。两类池塘在地理上呈簇状分布，面积介于约2至26公顷之间，水深较浅，底质为泥沙混合有机碎屑，岸边有丰富的挺水植物。
2.2. 水螨与环境参数采样
研究者使用倒漏斗式活动陷阱捕捉水螨，该装置能有效捕获水螨等移动性水生大型无脊椎动物。研究主要针对擅长游泳的水螨属，如Piona、Limnesia和 Unionicola。为探究水螨在水体中的垂直分布，研究设置了两种陷阱：布设在水底的底栖陷阱和布设在近水面（距底部约80-120厘米）的近水面陷阱。陷阱均匀分布在每个池塘的开阔水域与挺水植被的交界处。采样从5月持续到8月，每月进行一次，每次持续24小时。捕获的水螨使用4%的福尔马林溶液保存，之后进行计数和物种鉴定。研究期间，还同步测量了水温、电导率、pH值、溶解氧、总磷、总氮和叶绿素a等一系列理化参数。
2.3. 数据分析
针对底栖和近水面的捕获数据，分别进行了分析。采用重复测量方差分析来检验鱼类状态对水螨相对丰度、物种丰富度和香农多样性的影响。通过冗余分析来评估水螨群落结构与环境变量之间的关系，同时使用非度量多维标度分析来直观展示不同鱼类状态的池塘间水螨物种组成的差异。
3. 结果
研究共捕获水螨3426只（底栖陷阱）和2336只（近水面陷阱），鉴定出43个物种。其中15个物种为高鱼量池塘所独有，而低鱼量池塘仅独有4个物种。底栖陷阱的数据显示，高鱼量池塘的水螨总丰度、物种丰富度和香农多样性均显著高于低鱼量池塘，这一趋势在5月和6月尤为明显。然而，近水面陷阱的捕获量并未因鱼类状态不同而表现出显著差异。冗余分析表明，鱼类状态、总磷浓度和电导率是塑造水螨群落最重要的三个因子。非度量多维标度分析也证实了池塘鱼类状态的差异导致了水螨物种组成的变化，其中高鱼量池塘支持的物种更多。
4. 讨论
4.1. 丰度、组成与垂直分布
本研究发现，与许多其他水生无脊椎动物类群不同，鱼类对水螨的丰度和多样性没有表现出负面影响。相反，高鱼量池塘（尤其是底栖区域）的水螨反而更丰富、更多样。这可能与水螨作为鱼类猎物的低价值有关。鱼类消化道中很少发现水螨，这可能与水螨不佳的味道或警戒色有关。一个更重要的机制是“食物促进”假说：水螨的主要猎物是摇蚊幼虫，而这些幼虫常筑泥管或沙管来自我保护。以鲤鱼为代表的底栖食性鱼类在觅食时搅动底泥，迫使或抖出摇蚊幼虫，使其暴露并成为水螨的易得猎物。体型更大的鲤鱼能搅动更深层的底泥，效果更强。这解释了为何底栖陷阱的捕获量在高鱼量池塘更高，而近水面捕获量无差异——在低鱼量池塘，水螨可能更多地依赖水体的浮游动物作为替代食物来源。
4.2. 水螨对水理化参数的响应
除了鱼类状态，总磷浓度和电导率也对水螨群落的分布有显著影响。例如，Piona imminuta的丰度就与总磷浓度呈正相关。然而，整体而言，测定的理化参数对水螨群落变异的解释度有限。这可能是因为研究池塘中的水螨物种多为广泛分布的广适性种类，对环境变化的耐受范围较宽，且研究期间未记录到极端的理化条件值。
4.3. 养殖池塘作为水螨栖息地
研究表明，半自然的鲤鱼养殖池塘能够支持相当丰富和多样的水螨群落，其物种丰富度甚至可与一些天然或人工湖泊媲美。这对于理解水产养殖生态系统的生物多样性价值具有重要意义。鱼类养殖场通常具有生态异质性，即包含不同生产阶段的池塘（从鱼苗池到成鱼池）。这种异质性促进了物种周转，从而增加了整个养殖场的β多样性。值得注意的是，本研究发现高鱼量池塘对整体物种丰富度的贡献更大。这意味着在一定的养殖强度下，鱼类的存在并不必然与水螨的栖息地需求相冲突。但是，水螨的这种正向响应模式与大多数其他大型无脊椎动物（如蜻蜓、水生甲虫等）相反，后者通常在低鱼量池塘中更为丰富。因此，旨在通过增加岸边植被来提升整体无脊椎动物多样性的“自然友好型”管理措施，可能会与追求鱼类高产的目标产生一定权衡。
