Odontothrips loti（缨翅目：蓟马科）复眼的超微结构与光学特征

复眼形态与光学特性研究揭示 Odontothrips loti 成虫复眼为分置式，单眼56-63个ommatidia，雌性更大。结构含角膜、晶锥（4个eucone）、7个视杆细胞及色素层。光学参数Δφ和Δρrh较宽，F数低，P值高，符合微型昆虫视觉系统特征，为理解缟翅目视觉多样性提供新依据。

　　

徐丁 | 古雅荣 | 杨白龙 | 米颖

宁夏大学农学院植物保护系，银川，750021，宁夏，中国

摘要

蓟马（Thysanoptera）是具有生态和经济重要性的微小昆虫，但其视觉系统的相关研究仍然较少。本文利用扫描电子显微镜和透射电子显微镜，对重要苜蓿害虫Odontothrips loti的复眼进行了全面的形态学和光学分析。O. loti成虫的复眼属于并置型，每只眼睛含有56–63个眼小盘。存在明显的性别二态性，雌性的眼小盘直径大于雄性。每个眼小盘由角膜、一个eucone型晶体锥、七个视网膜细胞、两个初级色素细胞以及数量不定的次级色素细胞组成。定量测量结果显示，眼小盘之间的角度（Δφ）和视杆细胞接受角度（Δρrh）相对较大，F数较低（F），眼参数（P）值较高，这些光学特征通常与微型昆虫的尺寸限制有关。这些发现揭示了一个由微型化带来的形态限制所塑造的紧凑视觉系统，有助于更深入地理解蓟马的视觉多样性。

引言

复眼是大多数昆虫的主要视觉器官，负责引导诸如导航、觅食、躲避捕食者和求偶等行为（Chapman, 2013）。每个复眼由许多眼小盘组成，通常包括角膜透镜、晶体锥、形成视杆结构的感光细胞（视网膜细胞）以及周围的色素细胞（Paulus, 2000）。大多数日行性昆虫具有并置型复眼（Land and Nilsson, 2012），在这种结构中，每个眼小盘作为独立的光学单元工作，从而在强光条件下提高空间分辨率（Land, 1989; Nilsson, 1989; Guo et al., 2021; Fang et al., 2025）。

尽管并置型复眼的基本结构普遍保守，但不同昆虫在眼小盘数量、眼小盘直径、视网膜细胞排列、眼小盘间角度和视杆细胞接受角度等方面存在显著差异（Mishra and Meyer-Rochow, 2008; Schwarz et al., 2011; Jia and Liang, 2015; Wen et al., 2020; Buffry et al., 2024; Gutiérrez et al., 2024）。在一些微型昆虫中，这些特征因极端微型化而发生改变，这在Psocoptera、Diptera、Lepidoptera和Hymenoptera中已有报道（Meyer-Rochow and Mishra, 2007; Gonzalez-Bellido et al., 2011; Fischer et al., 2014; Makarova et al., 2015）。然而，对于其他微型类群（如蓟马）的类似数据仍然很少。

蓟马（Thysanoptera）是一种体型微小的昆虫，其中一些种类是重要的植物害虫和病毒传播媒介（Mound, 2005）。尽管它们的复眼在头壳中占据较大比例，但现有数据显示蓟马每只眼睛的眼小盘数量较少（Polilov and Shmakov, 2016; Lopez-Reyes et al., 2022）。迄今为止，仅对两种蓟马Thrips physapus（Mazokhin-Porshnyakov and Kazyakina, 1983）和Echinothrips americanus（Guo et al., 2018）进行了眼小盘组织的形态学分析，因此蓟马整个科的复眼结构多样性和功能意义仍很大程度上尚未被探索。

Odontothrips loti（Thysanoptera: Thripidae）是中国西北部苜蓿（Medicago sativa）的主要害虫（Li et al., 2019）。幼虫和成虫都用刮吸式口器取食嫩组织，导致叶片变形、黄化、坏死和植物生产力下降（Hua et al., 2007）。该物种通常栖息在茂密的叶丛和顶端枝条中（Wu et al., 1990），具有有限的扩散能力和较弱的飞行能力。以往的研究主要集中在O. loti对颜色线索的行为反应上（Ren and Wang, 2007; Liu et al., 2019; Li et al., 2020），但其复眼的内部结构和光学特性尚未得到研究。

在本研究中，我们利用扫描电子显微镜和透射电子显微镜分析了O. loti成虫复眼的外部形态和内部超微结构。通过量化眼小盘的组织结构并计算关键光学参数，我们首次全面描述了该物种的眼部结构，为理解蓟马的视觉适应性奠定了基础。

实验部分

标本采集

2024年6月至8月期间，我们在中国宁夏银川市西夏区的贺兰山农牧场（38°34′8.30″N, 106°04′24.96″E）采集了O. loti成虫。共使用了90只雌性和65只雄性进行形态学和超微结构分析。

扫描电子显微镜（SEM）

对于SEM观察，我们检查了65只雌性和45只雄性。样品制备方法参考了Guo et al.（2018）的研究，并进行了一些修改。先用乙醚麻醉成虫，然后解剖其复眼。

复眼的外部形态

O. loti成虫的复眼呈新月形，位于头壳的侧面（图1A–C）。在两种性别中，背侧的眼小盘（图1A）排列得比腹侧的眼小盘（图1B）更松散。大多数眼小盘的轮廓为六边形，而背缘的眼小盘几乎呈圆形（图1A–C）。

每只眼睛的眼小盘数量在性别间存在显著差异，雌性为56至60个（平均值±标准误差：58.05 ± 0.32；共测量了19只个体的38只眼睛）

讨论

O. loti成虫的复眼属于并置型，这与E. americanus和T. physapus的观察结果一致，这可能反映了它们主要为日行性的活动模式（Mazokhin-Porshnyakov and Kazyakina, 1983; Guo et al., 2018）。蓟马的眼小盘具有高度保守的组织结构，包括角膜、由四个eucone细胞构成的晶体锥以及由多个视网膜细胞融合而成的视杆结构，这些特征是典型的

CRediT作者贡献声明

徐丁：撰写原始稿件、数据可视化、软件使用、实验设计、数据分析。古雅荣：撰写原始稿件、数据可视化、软件使用、实验设计、数据分析。杨白龙：方法学设计、实验实施。米颖：审稿与编辑、项目监督、资金筹集、概念构思。

资金来源

本研究得到了宁夏重点研发计划人才专项（项目编号：2021BEB04045）和国家自然科学基金（项目编号：32300375）的支持。

利益冲突声明

所有作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢何晓华、张进和马秋萌在电子显微镜技术方面的协助。同时，我们也感谢王新普教授在标本采集和鉴定方面的帮助，并衷心感谢匿名审稿人的建设性意见，这些意见有助于改进本文的质量。